Ржанкообразные
Ржанкообра́зные (Charadriiformes), отряд позвоночных животных класса птиц. Около 380 современных видов группируют в 11–19 семейств. Размеры птиц преимущественно мелкие или средние. Масса от 0,02 до 2,2 кг (масса истреблённой бескрылой гагарки достигала 5 кг). Большинство ведут водный или околоводный образ жизни, питаются животным кормом (исключение – семеноядные зобатые бегунки).
Ржанкообразные (Charadriiformes). Желтоногий улит (Tringa flavipes).
Фото: Veit, flickr.com. CC BY-ND 2.0
Число общих морфологических признаков невелико, но в комплексе они хорошо обособляют группу. Череп схизогнатический с развитым сошником, у некоторых групп выражен переход к эгитогнатизму. В связи с разнообразием способов добывания корма у ржанкообразных встречаются почти все типы кинетизма черепа, известные для класса. Шейных позвонков 12–16, грудные сливаются в спинную кость. Хорошо развиты вилочка (сросшиеся кости ключицы) и надорбитальные солевыводящие железы. Цевка и нижняя часть голени не оперены. Три пальца лапы направлены вперёд (анизодактильная лапа), обычно заметно редуцирован задний палец. Гортань трахео-бронхиальная, сонные артерии парные. Пищевод растяжим, зоба обычно нет (исключение – цветные бекасы, зобатые бегунки). Слепые кишки развиты в разной степени. Первостепенных маховых 11 перьев (первое мало и часто незаметно). Рулевых 6–9 пар перьев, изредка больше. Пух растёт по птерилиям и аптериям, копчиковая железа хорошо развита и оперена. Обычно в году полная послегнездовая и частичная предбрачная линьки, хорошо развит сезонный и возрастной морфизм окраски.
Ржанкообразные (Charadriiformes). Американский ходулочник (Himantopus mexicanus).
Фото: Veit, flickr.com. CC BY-ND 2.0
Ржанкообразные считаются древней группой птиц. В традиционных классификациях в качестве предков ржанкообразных рассматривали журавлеобразных, а как возможных потомков голубеобразных (через семейство рябковых, считавшихся родственными зобатым бегункам). По данным молекулярно-генетического анализа ржанкообразные отделились от предков, общих с журавлеобразными, около 64 млн лет назад (ранний палеоцен). Установить непосредственных предков ржанкообразных, центр возникновения и первичной диверсификации отряда пока не представляется возможным.
Базальная радиация пришлась на середину кайнозоя. Группы птиц развивалась по двум основным направлениям. Одни специализировались на питании относительно некрупными объектами, добываемыми в вязком субстрате или на поверхности твёрдого субстрата. У этой группы усиливалась роль кончика клюва как чувствительного зонда и щипцов, способных к очень тонким движениям; ринхокинетизм стал особенно выражен ближе к вершине клюва. Второй путь развития – приспособление к питанию более крупными и активными объектами, добываемыми в воздухе, на поверхности и в толще воды. У второй группы птиц расширен зев, развились стрептогнатия и вторичный прокинетизм.
В настоящее время отряд представлен главным образом молодыми, процветающими, динамично развивающимися группами, освоившими экологические ниши прибрежных биотопов и распространёнными всесветно, кроме внутренних частей Гренландии и Антарктиды. Существует несколько реликтовых групп, имеющих ограниченные ареалы.
Систематика внутри отряда ржанкообразных противоречива. Традиционно выделяемые подотряды – кулики, чайки и чистики (Alcae) – рассматриваются как экологические группы.
Более обоснованный вариант классификации предложил отечественный морфолог К. А. Юдин [Юдин. 1965. С. 245–256.]. Скорее всего, первыми от ствола ржанкообразных отделились яканы (подотряд Jacanae), затем ствол разделился на две большие ветви – собственно куликов (подотряд Limicolae) и чайко-куликообразных (Laro-Limicolae). В настоящее время, по интерпретации генетиков, признается существование трёх клад (филетических ветвей), которым придается ранг подотрядов, или надсемейств.
В кладу кулики (Charadrii) вошли семейства авдоток (авдотковых), белых ржанок (Chionidae, 2 вида), магеллановых ржанок (Pluvianellidae, 1 вид) и крокодиловых сторожей (Pluvianidae, 1 вид), собственно ржанковых, куликов-сорок (Haematopodidae, 9 видов), серпоклювов (Ibidorhynchidae, 1 вид), шилоклювковых (Recurvirostridae, 7–9 видов); последние три семейства иногда объединяют.
Кладу бекасовые (Scolopaci) составляют австралийские странники (ранее входили в состав журавлеобразных), зобатые бегунки; цветные бекасы (Rostratulidae, 2–3 вида), якановые и бекасовые (91 вид).
Кладу чайковые (Lari) формируют семейства: трёхпёрстковые (Turnicidae, 18 видов; ранее входили в состав журавлеобразных либо выделялись в самостоятельный отряд); рачьи ржанки (Dromadidae, 1 вид); тиркушковые (Glareolidae, 17 видов); чайковые (включая крачек и водорезов, ранее выделяемых на уровне семейств Sternidae и Rhynchopidae), а также сближаемые друг с другом поморниковые и чистиковые.
Распространены всесветно, особенно разнообразны и многочисленны в северных широтах, часть северных видов зимует в тропиках и южном полушарии (вплоть до Антарктики), совершая рекордно протяжённые перелёты.
Спектр биологических параметров чрезвычайно широк. Обычно моногамы, размножаются раз в году, гнездятся на земле, яйца (обычно не больше четырёх) крупные, с окрашенной и пятнистой скорлупой, у видов, перешедших к закрытому гнездованию, могут терять пигментацию. Птенцы выводкового типа, у ряда групп происходит переход к полувыводковости. В заботе о потомстве обычно принимают участие оба родителя. Есть как оседлые, так и мигрирующие виды. Во внегнездовой период, как правило, держатся стаями, а многие виды и гнездятся колониально.
Ржанкообразные – массовые птицы ряда местообитаний и их практическое значение велико. Многие виды являются охотничьими птицами, другие играют роль естественных регуляторов численности беспозвоночных и мелких позвоночных, истребителей вредителей сельскохозяйственных культур или мусорщиков, утилизирующих отходы. Некоторые массовые виды в последние десятилетия стали источником загрязнения в городах, представляют опасность для авиации. В Красную книгу МСОП включено почти 90 видов ржанкообразных (с разным охранным статусом), ещё 7 считаются вымершими за последние 300 лет; в Красной книге РФ 31 вид и подвид.