Пингвинообразные
Пингвинообра́зные, пингвины (Sphenisciformes), отряд морских птиц, полностью потерявших способность к полёту и в наибольшей степени приспособленных к плаванию и нырянию. В классической системе птиц А. Уэтмора пингвины открывают перечень рецентных отрядов и выделены в надотряд Impennes (плавающие), противопоставляемый надотряду Neognathae (новонёбные, или типичные птицы), включающему все остальные группы современных птиц, в том числе очевидных палеогнат – страусообразных и тинамуобразных. На самом деле это явное недоразумение. Пингвины – типичные неогнаты, а ошибочное впечатление об их филогенетической обособленности внутри класса птиц возникло из-за ряда «псевдопримитивных» анатомических черт, приобретённых вторично, вероятно в связи с отказом от полёта. Некоторые черты, характерные для представителей отряда, связаны с зашедшей дальше, чем у прочих птиц, специализацией к морскому образу жизни.
Отряд включает единственное семейство пингвиновых (Spheniscidae) с 6 родами и 18 современными видами. Ранее группа пингвинов была более разнообразной. Ископаемые остатки 32 видов, объединённых в 21 род, обнаружены в эоценовых и более поздних отложениях Австралии, Новой Зеландии и Аргентины. Пингвины, обитавшие в миоцене, в заметно большей степени, чем современные, были сходны с трубконосыми и веслоногими. Среди ископаемых пингвинов встречались настоящие гиганты, предположительно весившие более 100 кг. Размеры современных видов скромнее – длина от 30 (малый пингвин, Eudyptula minor) до 117 см (императорский пингвин), масса от 1 до 46 кг.
Вальковатое обтекаемое тело покрыто коротким, но густым плотным водонепроницаемым оперением, которое, так же как и подкожный слой жира, выполняет термоизолирующую функцию в холодной воде и на суше. Отсутствие аптерий также несомненная черта высокой адаптации к низкотемпературной водной среде. Стволы перьев уплощены и расширены, бородки второго порядка не несут крючочков, поэтому опахала не сцеплены. Тем не менее перья водонепроницаемы, поскольку их черепицеобразная поверхность покрыта жировым секретом хорошо развитой копчиковой железы; выступ копчиковой железы оперён. Теплоизоляционные свойства пера усиливаются добавочным мягким пуховым стержнем. Во время линьки, которая протекает в очень сжатые сроки (10–20 дней), охватывая одновременно большие участки тела, птицы вынуждены находиться на суше.
Окраска оперения стандартна – тёмный верх, белый низ. В водной среде она выполняет криптическую функцию, позволяя пингвинам дольше оставаться не замеченными добычей. При этом однообразие окраски у пингвинов оживляется украшающими перьями, цветными пятнами, узорами из полос, на голове и шее в сочетании с ярким клювом или радужиной. Эти опознавательные маркеры играют значительную роль при внутри- и межвидовом общении. Самец и самка практически неразличимы по размерам и окраске.
Хрусталик глаза, имеющий необычную квадратную или ромбовидную форму, способен приспосабливаться как к водной, так и к воздушной среде. Благодаря третьему веку, закрывающему глаза под водой, пингвины хорошо приспособлены к подводному видению. Неплохо они видят и при слабом освещении. Из других органов чувств у них хорошо развит слух, а также, вероятно, и обоняние.
Из-за укороченных и отнесённых назад конечностей пингвины держатся на суше вертикально, опираясь на жёсткие перья хвоста; при ходьбе неуклюже семенят, балансируя крыльями. Некоторые мелкие виды могут неплохо передвигаться по скалам. Двигаясь по ровному льду или мокрому песку, иногда ложатся на брюхо и скользят, отталкиваясь ногами и ластами. Под водой пингвины могут развивать скорость до 10–14 км/ч (ранее считалось, что до 40 км/ч), при опасности выпрыгивают из воды на берег или лёд на 1,5–2 м в высоту. Обычная скорость пингвинов не превышает 2–7 км/ч. Под водой крупные виды, задерживая дыхание, могут находиться свыше 18 минут (мелкие – 2–8 минут), ныряя при этом на глубину до 260 м.
Для пингвинов характерны гибкая шея и сильный клюв, их язык и нёбо покрыты направленными назад длинными ороговевшими сосочками, позволяющими удерживать скользкую подвижную добычу либо выполняющими роль «сита» при питании планктоном. Как и у многих других водных птиц, у пингвинов развита стрептогнатия. Строение клюва указывает на состав предпочитаемых кормов: формы с узким длинным клювом специализируются в охоте на крупную быстроходную добычу – рыбу, кальмаров; короткоклювые мелкие виды с вместительной ротовой полостью питаются эвфаузиевыми рачками (крилем), креветками и моллюсками. Пищевод пингвинов очень растяжим, железистый желудок объёмистый, мускульный – небольшой, но толстостенный, кишечник длинный, слепые кишки слабо развиты. Как и другие морские птицы, пингвины без вреда для себя пьют морскую воду, избыток солей концентрируется в надорбитальных солевых железах и выводится через ноздри.
Пингвины выходят на берег только для выведения потомства. На берегу они ведут строго колониальный образ жизни, гнездовые колонии насчитывают от десятков до нескольких сотен тысяч (а возможно, и миллионов) пар. Лишь для великолепного, или желтоглазого, пингвина (Megadyptes antipodes) в Новой Зеландии отмечено гнездование отдельными парами. Обычно крупные колонии «разбиты» на более мелкие подколонии. Нередко расстояние между соседними гнёздами составляет всего полметра. Местоположение колоний относительно постоянно, число птиц в них колеблется по годам, временные поселения встречаются редко. Иногда гнездовые колонии располагаются довольно далеко от береговой линии и птицам приходится каждый день преодолевать пешком до километра по пересечённой местности. По окончании сезона размножения колония пустеет, однако птицы могут образовывать внегнездовые скопления в других местах. Ряд видов гнездится не ежегодно.
Пингвины моногамы; пары, по-видимому, образуют на всю жизнь. Хотя половой диморфизм в окраске и размерах не выражен, партнёры отыскивают друг друга в толчее колонии по голосу и неуловимым индивидуальным признакам. Голоса пингвинов громкие, грубые, напоминающие рокот, гогот, карканье и даже крик осла. Во время вокальных упражнений пингвины «кивают», то опуская, то запрокидывая голову вверх, расставляют крылья в стороны.
Некоторые виды пингвинов образуют смешанные колонии, известны смешанные пары и гибриды гумбольдтова (Spheniscus humboldti) и магелланова (Spheniscus magellanicus), золотоволосого (Eudyptes chrysolophus) и хохлатого (Eudyptes chrysecome) пингвинов.
Большинство видов приступает к размножению весной и летом. Откладке яиц предшествует церемония ухаживания с ритуальными позами, движениями, «пением» дуэтом. Некоторые виды устраивают из камешков примитивные гнёзда, другие выкапывают норы, гнездятся в трещинах скал, под валунами, или открыто – в углублениях почвы.
В кладке, как правило, 2 крупных беловатых яйца. В яичном белке находится вещество со свойствами антифриза, препятствующее его свёртыванию при воздействии низких температур. Виды высоких широт (например, императорский пингвин) выводят птенцов при экстремально низких температурах; в связи с этим они приобрели ряд особенностей (например, подобие выводковой сумки для насиживания единственного яйца и обогрева птенца). Насиживание длится от 30 (мелкие виды) до 64 дней (крупные виды). Насиживают и выкармливают птенцов оба партнёра.
Птенцы пингвинов полувыводкового типа, вылупляются слепыми, покрытыми коротким эмбриональным пухом, затем сменяют его на второй пуховый наряд, прозревают к концу второй недели жизни. Температура тела у птенцов выше, чем у взрослых птиц. До трёхнедельного возраста с птенцами постоянно держится одна из взрослых птиц, тогда как другая в это время охотится в море. Смена родителей происходит один или несколько раз в сутки, у ряда видов – раз в несколько дней. С увеличением потребности птенцов в корме оба родителя целый день проводят добывая пищу в море, лишь изредка возвращаясь их кормить. В это время птенцы начинают объединяться в подростковые группы – своеобразные «детские сады», находящиеся под постоянной опекой нескольких взрослых птиц, как правило потерявших кладки или не приступавших к размножению в данном сезоне. Обычно такие группы насчитывают от 5 до нескольких десятков птенцов. Объединение в «детские сады» помогает противостоять как погодным условиям, так и пернатым хищникам, от которых гибнет до четверти птенцов (в основном одиночных). В колониях, где взрослые птицы численно превосходят молодых, «детские сады» обычно не образуются.
На обильном корме из полупереваренной рыбы, кальмаров и рачков, отрыгиваемом родителями, птенцы быстро растут и к 3–6 месяцам почти достигают размеров взрослых птиц. К этому времени у них формируется первый перьевой наряд (как правило, более тусклой окраски, чем у взрослых), и они приобретают способность плавать. Сразу же после линьки птенцы вместе со взрослыми покидают колонию и начинают вести кочевую жизнь в море. Половой зрелости достигают на 3–7-й год, живут же пингвины 7–20 лет, некоторые, возможно, и дольше. Во время кочёвок порой удаляются от мест гнездования на 800–1000 км.
Естественными врагами пингвинов в море являются некоторые ластоногие (морские котики, львы, леопарды), а также косатки и акулы. В гнездовых колониях опасность для птенцов и кладок представляют поморники, белые ржанки, гигантские буревестники. В некоторых районах Южной Америки и Южной Африки определённую угрозу пингвинам могут представлять и наземные хищники – лисицы, шакалы, гиены, даже львы. Погодные условия также могут играть существенную роль в выживании птенцов. Нередко смертность от совокупного действия голода, холода и хищников достигает 70% от вылупившихся птенцов.
Ныне пингвины наиболее разнообразны на островах Субантарктики; в целом распространение группы связано с холодными океаническими течениями Южного полушария, вдоль которых пингвины проникают далеко на север – в субтропики Южной Америки (гумбольдтов и магелланов пингвины), Африки (очковый пингвин Spheniscus demersus), Австралии (малый пингвин) и даже к экваториальным Островам Галапагос (эндемичный галапагосский пингвин, Spheniscus mendiculus). На Фолклендских островах симпатрично обитают 5 видов. Лишь 3 вида – императорский, антарктический (Pygoscelis antarcticus) пингвины и пингвин Адели (Pygoscelis adeliae) – населяют береговую кромку ледового щита Антарктиды. Северная граница распространения большинства пингвинов определяется изотермой морской воды +15…+16 °С.
Немалый урон популяциям пингвинов в 17–19 вв. нанесли моряки, главным образом китобои. Высаживаясь на уединённые острова, они убивали доверчивых птиц палками, подчас полностью истребляя колонию. Вытапливаемый из туш пингвинов жир служил заменителем китовой ворвани. Ущерб колониям наносили также массовый сбор яиц и разработка залежей гуано. В настоящее время ситуация с некоторыми видами пингвинов сравнительно благополучна, ряд мелких видов, питающихся крилем, в конце 20 в. даже увеличил численность за счёт снижения конкуренции с почти полностью истреблёнными усатыми китами. Хорошо налажена охрана нескольких узкоареальных видов (архипелаги, на которых они обитают, заповеданы). Тем не менее большинство популяций пингвинов страдают от химического (прежде всего нефтяного) загрязнения морей и океанов, в яйцах некоторых популяций обнаружено повышенное содержание ДДТ. Отрицательно влияют также чрезмерный вылов рыбы и криля, а в последние годы – изменения биоты и продуктивности морских экосистем, связанные с потеплением климата. В Красной книге МСОП 5 видов пингвинов отнесены к категории исчезающих, 6 видов – к категории угрожаемых.