Конечности

Коне́чности, придатки тела у животных и человека, первоначально связанные с передвижением. У разных групп организмов конечности имеют различное происхождение и строение. Среди первичноротых животных конечности впервые появились у кольчатых червей в виде парных боковых лопастевидных выростов (параподий), наиболее развитых у многощетинковых червей. Конечности многощетинкового червя (параподии).Конечности многощетинкового червя (параподии).Настоящие конечности – многозвенные рычаги, соединённые с телом суставами, – развиваются у членистоногих. Первоначально все конечности играли одинаковую роль при передвижении и имели сходное строение на всех сегментах тела. В ходе эволюции членистоногих происходили дифференциация и слияние сегментов тела с образованием их комплексов, различных в разных группах; при этом конечности принимали новые функции, видоизменялись или редуцировались на некоторых сегментах. У ракообразных конечности первоначально состояли из двух ветвей – наружной и внутренней, с общим основанием (к нему крепятся жабры). Их конечности, расположенные на голове, преобразованы в органы осязания (антенны) или челюсти (иногда из нескольких пар конечностей формируется сложный челюстной аппарат). Конечности грудного отдела чаще остаются ходильными. У наземных членистоногих конечности всегда одноветвистые. Для хелицеровых характерны 4 пары ходильных ножек; среди трахейных у многоножек конечности сохраняются на всех сегментах, а у насекомых ходильные конечности имеются лишь на грудном отделе (3 пары). Конечности брюшка могут редуцироваться или выполнять необычные функции (например, у ряда паукообразных они образуют наружные стенки лёгочных мешков, а у перепончатокрылых насекомых – жало для выведения секрета ядовитой железы или яйцеклад у самок). У некоторых групп беспозвоночных животных имеются другие придатки тела, в ряде отношений аналогичные конечностям, но возникшие независимо и не имеющие преемственности с параподиями многощетинковых червей и конечностями членистоногих; таковы, например, крылья насекомых, непарная нога моллюсков и её производные – воронка и щупальца у головоногих, лучи-руки у иглокожих.

Конечности паукообразных.Конечности паукообразных.

У хордовых животных конечности возникли независимо от параподий и произошли, вероятно, из кожных плавниковых складок, игравших роль стабилизаторов и рулей при плавании. У низших бесчерепных и личинок оболочников имеется лишь непарная плавниковая складка, тянущаяся по всей спинной стороне тела, охватывающая его хвостовой конец и переходящая на подхвостовую область. У личинок круглоротых, рыб и земноводных непарные конечности формируются из такой же общей плавниковой складки. У взрослых миног намечается разделение непарного плавника на отделы, выраженное только во внешнем строении (внутри тела тянется непрерывный ряд скелетных элементов и мышечных пучков).У взрослых рыб дифференцируются передний и задний спинные, хвостовой и анальный плавники. У челюстноротых позвоночных в дополнение к непарным появляются передние и задние парные конечности, которые развиваются у зародышей из отдельных зачатков (некоторые палеонтологические и эмбриологические данные указывают на происхождение парных конечностей из одной пары плавниковых складок, разделившейся на переднюю и заднюю части при дифференциации функций). У рыб хвостовой плавник обычно является основным движителем и поворотным рулём при плавании, спинные и анальный плавники служат стабилизаторами, а парные плавники – рулями глубины.Парные конечности, в отличие от большинства непарных, всегда имеют специальную скелетную опору внутри тела в виде поясов конечностей (плечевого и тазового); опорой хвостового плавника является позвоночник. У ряда рыб, обитающих у дна водоёмов, парные конечности используются для опоры на субстрат и передвижения по дну. Наружная лопасть такого плавника редуцируется, а его внутренний скелет, образованный набором небольших косточек, вместе с обслуживающими их мышцами выдвигается из тела и образует мясистую лопасть. Такие парные конечности (саркоптеригии, или «мясистые плавники») имелись у предков наземных позвоночных – древних кистепёрых рыб.

Конечности рыбы (плавники).Конечности рыбы (плавники).

Наземные позвоночные (тетраподы) утратили непарные конечности (за исключением живущих в воде личинок земноводных, у которых они атрофируются при метаморфозе); парные конечности становятся основными органами передвижения на суше и усиленно развиваются (вместе с их поясами). При этом скелет каждой из парных конечностей преобразуется в многозвенную систему рычагов, включающую три основных отдела: 1) плечо в передней конечности и бедро в задней конечности, сочленённые суставом с соответствующим поясом конечностей; 2) предплечье (лучевая и локтевая кости) в передней конечности и голень (большая и малая берцовые кости) в задней конечности; 3) кисть в передней и стопа в задней конечностях. Последний отдел подразделяется ещё на 3 меньших: запястье, пясть и пальцы в кисти и предплюсна, плюсна и пальцы в стопе. В ходе эволюции у разных групп тетрапод конечности подверглись дальнейшим преобразованиям в связи с особенностями образа жизни. Для примитивных наземных позвоночных характерно т. н. стопохождение – опора на субстрат при передвижении приходится на всю кисть и стопу. При развитии приспособлений к быстрому бегу возникло пальцехождение – кисть и стопа приподнимались над субстратом, на который опирались лишь пальцами, а у самых быстрых бегунов (например, у копытных) – лишь концевыми фалангами пальцев (копытохождение), причём конечности в целом удлинялись, а число пальцев сокращалось (до 1 на конечности у лошадей). При передвижении прыжками (например, у лягушек) некоторые косточки предплюсны удлинились, образовав дополнительный (четвёртый) отдел конечностей; при лазании (например, у обезьян) сформировались хватательные кисть и стопа, в которых первый (большой) палец может противопоставляться остальным. При развитии приспособлений к полёту (у птиц, летучих мышей, вымерших летающих ящеров) передние конечности преобразовались в крылья (у этих животных крылья гомологичны передним конечностям других позвоночных, а не являются особыми новообразованиями, как у летающих насекомых).При возвращении некоторых групп тетрапод к жизни в водной среде конечности относительно укорачиваются и преобразуются в плавникообразные ласты (например, у ластоногих, китообразных). При этом у китообразных и вымерших плавающих пресмыкающихся (ихтиозавров) развились новообразования, аналогичные непарным плавникам (хвостовому, спинному) рыб, но имеющие другое происхождение и строение. Ряд групп земноводных и пресмыкающихся, перешедших к ползанию или роющему образу жизни, передвигаются, отталкиваясь от неровностей субстрата боковыми изгибаниями удлинённого тела (например, змеи, амфисбены, червяги или гимнофионы). У этих животных конечности вместе с их поясами редуцируются и утрачиваются.

Конечности тритона.Конечности тритона.

Предки человека перешли к двуногому передвижению на задних (нижних) конечностях, сохранивших опору на всю стопу. Передние (верхние) конечности, освобождённые от участия в передвижении, преобразовались в процессе развития приспособлений к трудовой деятельности в универсальные манипуляторные органы (руки) с тонкой координацией разнообразнейших движений кисти.