Кровь
Кровь, жидкая ткань, циркулирующая в замкнутой кровеносной системе животных и человека; обеспечивает жизнедеятельность всех органов и тканей организма и выполнение ими различных физиологических функций; в ходе онтогенеза образуется из зародышевой соединительной ткани – мезенхимы. Наука о крови и кроветворении (гемопоэзе) называется гематологией. Функции крови многообразны: она переносит кислород (O2 ) из лёгких в ткани и диоксид углерода (CO2 ) от тканей к лёгким (дыхательная функция), осуществляет транспорт питательных веществ к месту их потребления (трофическая функция), а продукты обмена веществ – к органам выделения (экскреторная функция), доставляет гормоны, ферменты, медиаторы и другие биологически активные вещества от места их выработки к местам их активного действия (медиаторная функция). Наряду с лимфой и тканевой жидкостью, кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Теплообмен крови, находящейся в кожных сосудах теплокровных, с окружающей средой способствует поддержанию оптимальной температуры тела (терморегуляторная функция). Важная роль принадлежит ей в защите организма от чужеродных веществ, патогенных микроорганизмов, стареющих и злокачественных клеток. К защитной функции относится также свёртывание крови, благодаря чему при любом ранении образуется тромб, препятствующий кровотечению.
Только у немногих малоактивных животных кровь может переносить достаточное количество O2 в растворённом состоянии без участия дыхательных пигментов. С появлением последних в ходе эволюции (в том числе гемоглобинов, хлорокруорина и гемоэритрина, содержащих ион железа) способность крови связывать O2 и отдавать его тканям резко возрастает. Наиболее широко распространённые в живой природе красные пигменты (гемоглобины) находятся в эритроцитах ряда беспозвоночных, почти всех позвоночных. У беспозвоночных отношение массы жидкости, выполняющей функции крови, к массе тела значительно выше (до 20–30 % массы тела), чем у позвоночных. Уменьшение объёма крови у последних (2–8 % массы тела) объясняется замкнутой системой кровообращения и наличием дыхательных пигментов, эффективно связывающих O2 .
У млекопитающих животных и человека кровь представляет собой однородную красную жидкость; насыщенная O2 артериальная кровь – алая, венозная – тёмно-вишнёвого цвета. Масса крови у взрослых людей составляет 6–8 % массы тела, у новорождённых – до 10 %. Объём циркулирующей крови человека увеличивается от 200–350 мл при рождении до 3,9 л у женщин и до 5,2 л у мужчин (в среднем). Увеличение объёма крови (гиперволемия) может быть следствием как нарастания количества клеток крови, так и увеличения объёма плазмы (например, после приёма большого количества жидкости), уменьшение (гиповолемия) – после кровопотери, повышенного потоотделения, обильной рвоты, частой диареи. Стабилизации объёма крови способствуют секреция желёз желудка (около 2 л/сутки), почек и др. Около 80 % всей крови циркулирует по кровеносным сосудам, совершая полный оборот в теле взрослого человека за 50 с. Меньшая часть (около 20 %) движется медленно, задерживаясь в сосудах кожи, печени, селезёнки, называемых депо крови. В капиллярах, сквозь стенки которых просачивается плазма крови, скорость движения крови не превышает 3 мм/с.
Компоненты крови человека
Кровь человека состоит из жидкой части – плазмы и находящихся в ней взвешенных клеток, или форменных элементов. Плазма крови соломенно-жёлтого цвета, составляет 46–65 % объёма крови. Окраска обусловлена присутствием в плазме в основном каротиноидов и билирубина. Плазма содержит около 90 % воды (поступает главным образом из желудочно-кишечного тракта и почек) и около 7 % различных белков – альбуминов (на их долю приходится более 50 % всех белков плазмы) и глобулинов (в их числе факторы и ингибиторы свёртывания крови, белки системы комплемента, ферменты, липо- и гликопротеины, церулоплазмин, трансферрин). В плазме находятся также углеводы (преимущественно глюкоза), гормоны, витамины, холестерин (обычно связан с липопротеинами), минеральные вещества, растворённые газы, различные метаболиты и др. На долю катионов (Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ ) и анионов (Cl- , HPO4 2- , HCO3 - ) приходится около 0,9 % объёма крови. Кислотно-щелочное равновесие крови поддерживается на уровне pH 7,4 для артериальной крови и 7,34 – для венозной крови. У человека даже небольшой ацидоз (pHQ6,95) вызывает коматозное состояние или приводит к летальному исходу. При алкалозе (pH до 7,7) возникают судороги. Существуют эффективные системы, способные обеспечить выведение или нейтрализацию ионов H+ при их избытке или задержку ионов H+ при их недостатке. К таким системам относятся буферные системы крови, дыхательная (лёгкие) и выделительная (почки) системы. Свойства буферных систем зависят от присутствия солей слабых кислот (главным образом угольной), а также гемоглобина (он диссоциирует как слабая кислота), низкомолекулярных органических кислот и фосфорной кислоты. Для поддержания постоянства pH плазмы наибольшее значение имеет угольная кислота (бикарбонатная буферная система), а pH цельной крови – белки (прежде всего гемоглобины, обеспечивающие около 75 % всей буферности).
Осмотическое давление плазмы крови определяется суммой всех её составляющих – молекул, ионов, коллоидных частиц. Оно поддерживается физиологическими механизмами на постоянном уровне, что важно для нормального функционирования всех тканей организма. В основном осмотическое давление зависит от содержания в крови хлорида натрия и других низкомолекулярных веществ, а также белков, главным образом альбуминов, которые с трудом проникают через эндотелий капилляров. Зависимое от белка осмотическое давление называют коллоидно-осмотическим, или онкотическим. Оно составляет всего около 0,5 % величины осмотического давления и определяет степень задержки воды в сосудистом русле (гидремия), темп мочеобразования и всасывания воды в кишечнике. Белки придают крови определённую вязкость, замедляющую скорость её движения по сосудам. Вязкость плазмы крови 1,7–2,2 Па·с, цельной крови – 4,5–5,0 Па·с; первая увеличивается при обильном потоотделении, повышенном содержании эритроцитов в единице объёма периферической крови (эритроцитозе), вторая прямо пропорциональна количеству эритроцитов. Плотность плазмы 1,024–1,030 г/мл (зависит в основном от содержания белков), цельной крови – 1,050–1,060 г/мл (зависит главным образом от содержания в ней эритроцитов, белков и липидов). Обмен веществами между плазмой и клетками тканей происходит через межклеточную жидкость. Плазму после удаления из неё одного из факторов свёртывания крови – фибриногена – называют сывороткой крови.
Клетки крови – эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Наиболее многочисленная фракция клеток крови – эритроциты (красные кровяные тельца); они двояковогнутой дисковидной формы и не имеют ядра. Общая поверхность всех эритроцитов крови около 300 м2 , что в 200 раз превышает поверхность тела. Основная их функция – участие в транспорте газов. Важнейшая роль в этом процессе принадлежит присутствующим в этих клетках гемоглобинам и ферменту карбоангидразе, обеспечивающему в основном транспорт CO2 . Эритроциты являются также носителями групповых и резус-антигенов. Форма эритроцитов может изменяться благодаря эластичности их мембраны, что позволяет им проходить через капилляры, большинство которых имеют диаметр 5 мкм. У человека в 1 мм3 крови содержится 4,5–5,5 млн эритроцитов (у мужчин немного больше, чем у женщин); общее их количество в крови – до 25·1012 . Кроме того, в крови присутствуют незрелые эритроциты – ретикулоциты; в норме они составляют 0,2–1,2 % общего количества эритроцитов. Эритроциты разрушаются преимущественно в селезёнке, которую называют «кладбищем эритроцитов», а также в костном мозге и в печени.
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, представлены гранулоцитами (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы) и агранулоцитами (лимфоциты, моноциты). Они, в отличие от эритроцитов, более крупные, бесцветные, содержат ядро и присутствуют в крови в количестве 6–9 тыс. в 1 мм3 крови. Лейкоциты выполняют защитную функцию, обеспечивая фагоцитоз микробов, продуктов распада клеток, а также участвуют в формировании иммунитета. Они обладают амёбовидным движением, что позволяет им проходить между клетками эндотелия капилляров в окружающие ткани; особенно активны нейтрофилы и моноциты, проявляющие наибольшую способность к фагоцитозу. Лимфоциты (основные типы – B- и T-лимфоциты) занимают особое место в системе крови. Их рассматривают как центральное звено в специфических иммунологических реакциях, как предшественников плазматических клеток, вырабатывающих антитела, и как носителей иммунологической памяти (B- и T-лимфоциты памяти).