Позвоночные

Позвоно́чные, черепные (Vertebrata, Craniata), высший подтип животных типа хордовых; по сравнению с низшими хордовыми (бесчерепные и оболочники) характеризуются более высоким уровнем морфологической и физиологической организации, мезодермальный осевой скелет у них заменяется позвоночником. Доминируют наряду с насекомыми на земле и в воздухе. В палеонтологической летописи достоверные находки древнейших позвоночных датируются нижним кембрием (на территории Китая). Первые этапы эволюции позвоночных прошли в пресных водах; затем благодаря развитой двигательной системе они широко расселились (преимущественно рыбы), проникли в море. Жизнь в водоёмах, особенно с недостатком кислорода, подготовила их выход на сушу. Переход от лопастепёрых рыб к наземным позвоночным включал множество форм, среди которых Acanthostega, Ichthyostega, Panderichthys, Tiktaalik и др. В карбоне пресные воды были населены постоянноводными и амфибиотическими земноводными, жизненный цикл которых частично был связан с существованием на суше, – лабиринтодонтами и лепоспонидилами; в середине каменноугольного периода последние дали начало истинно наземным позвоночным, эволюционировавшим как завропсидная и теропсидная группы. От пресмыкающихся, преобладавших в мезозое, в триасе берут начало млекопитающие, в юре – птицы. Современных позвоночных относят к 7 классам (круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие); их более 50 тыс. видов. Среди них, исходя из отсутствия или наличия зародышевой оболочки (амниона), различают соответственно анамний (низшие позвоночные), к которым относятся круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы и земноводные, и амниот, включающих пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (высшие позвоночные). Круглоротых, как бесчелюстных, противопоставляют остальным позвоночным – челюстноротым.

Процесс эволюции у всех позвоночных сопровождался развитием и совершенствованием единого основного плана строения. Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации; во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений. Первичный осевой скелет (хорда) заменился более совершенным и прочным образованием – позвоночником, или позвоночным столбом, состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у некоторых рыб) или костных (у остальных позвоночных) позвонков. Позвоночник выполняет не только опорную функцию для мускулатуры, в нём расположен спинной мозг. С развитием головного мозга и органов чувств связано развитие черепа. Внутренний скелет является опорной основой тела позвоночного животного; он осуществляет защиту различных внутренних органов, участвует в активных перемещениях (среди позвоночных нет видов, ведущих прикреплённый образ жизни), обеспечивая возможность смены мест обитания и миграций в зависимости от изменений условий существования на разных этапах жизненного цикла, например в ходе онтогенеза, полового созревания, размножения, зимовок и т. д. Наряду с эволюционными изменениями в осевом скелете, происходили преобразования других систем органов позвоночных, особенно значимых при «освоении» суши. После выхода на сушу появилась необходимость в членистых (рычажных) конечностях. Интенсивная работа опорно-двигательной системы вызвала необходимость в усилении эффективности процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, а также деятельности ЦНС (центральной нервной системы) и органов чувств; значительно увеличился уровень обмена веществ позвоночных. Принципиальное значение приобретают эти новые особенности организации, в том числе функциональная роль выделительной системы, в которой почки эффективно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства и челюстной аппарат, который позволяет схватывать и удерживать пищевые объекты, а у высших позвоночных также её измельчать. Усложнение пищеварительной системы привело к её дифференциации на отделы и последовательному обрабатыванию пищи разными пищеварительными ферментами в ходе пищеварения. Эволюция замкнутой кровеносной системы направлена на реализацию более совершенного двойного кровообращения. Для позвоночных характерно наличие мощного мускульного сердца, которое обеспечивает быстрый кровоток. Оно состоит из нескольких основных (предсердия, желудочки) и дополнительных (венозный синус, артериальный конус) отделов. Органы дыхания водных позвоночных (бесчелюстные, рыбы) – жабры; у наземных позвоночных появляются лёгкие. У земноводных имеет место смешанное кожное и лёгочное дыхание, у высших позвоночных имеются развитые воздухоносные пути. В процессе эволюции позвоночных происходило развитие основной структурно-функциональной единицы почек нефрона и его видоизменение, связанное с приспособлением к различным средам. При переходе к жизни в пресных водах у предков позвоночных появляется новый орган выделения и осморегуляции – головная почка, или предпочка (пронефрос); у рыб она сменяется туловищной, или первичной, почкой (мезонефросом), которая у наземных позвоночных заменяется тазовой, или вторичной, почкой (метанефросом), позволяющей максимально экономить воду при выведении из организма продуктов обмена. Создание системы равенства осмоляльности внутри- и внеклеточной жидкостей и ионного градиента при равной осмоляльности связано с большими энергетическими тратами, но оно позволило обеспечить стабилизацию состава и объёма жидкостей внутренней среды. По сравнению с беспозвоночными у позвоночных существенно усложнились системы эндокринных желёз и гормональной регуляции.

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. С функционированием головного мозга связана высшая нервная деятельность – основа приспособительного поведения. В ходе эволюции позвоночных происходит дифференцировка нервной системы, в которой выделяются ЦНС (головной и спинной мозг), периферическая нервная система (нервы, отходящие от головного и спинного мозга) и симпатическая нервная система, представленная нервными узлами (ганглиями), расположенными около позвоночного столба и связанными продольными тяжами. С повышением мобильности и усложнением поведения связано совершенствование строения и функций органов чувств позвоночных (органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и др.), определяющих сложные связи между живым организмом и внешней средой. Половые железы позвоночных (яичники у самок и семенники у самцов), как правило, парные. В большинстве своём позвоночные раздельнополые, но у рыб встречается гермафродитизм. Как правило, низшие позвоночные, а также черепахи, крокодилы, клювоголовые, птицы, однопроходные – яйцекладущие. В эволюции позвоночных живорождение как способ размножения возникало не менее 140 раз. Переход от яйцекладущего способа размножения к живорождению происходит чаще у чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи). Известны такие случаи для рыб (некоторые виды акул и скатов) и земноводных (саламандры и безногие амфибии). Живорождение характерно для млекопитающих (эутерий). Высшим позвоночным (птицы, млекопитающие) свойственна забота о потомстве, но охрана кладок и молоди известна и у некоторых пресмыкающихся, рыб, земноводных.

Хотя по числу видов позвоночные существенно уступают беспозвоночным, но они более разнообразны по жизненным формам, способам приспособления к условиям среды; они проникли во все жизненные среды: от дна Мирового океана до высокогорий и безводных пустынь. Позвоночные играют важную роль в биоценозах, завершая трофические цепи. Среди позвоночных – домашние и промысловые животные. Некоторые позвоночные являются носителями возбудителей инфекционных заболеваний.

Литература

Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле : пособие для учителей. – Москва : Просвещение, 1981.
Константинов В. М. Зоология позвоночных : учебник для студентов высших педагогических учебных заведений / В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. – Москва : Academia, 2000. – (Высшее образование).
Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys / D.-G. Shu, S. Conway Morris, J. Han [et al.] // Nature. – 2003. – Vol. 421, № 6922. – P. 526–529.
Наточин Ю. В. Физиологическая эволюция животных: натрий – ключ к разрешению противоречий // Вестник Российской академии наук. – 2007. – Т. 77, № 11. – С. 999–1010.
Черепанов Г. О. Палеозоология позвоночных : учебное пособие для студентов / Г. О. Черепанов, А. О. Иванов. – Москва : Академия, 2007. – (Высшее профессиональное образование. Естественные науки).