Симбиогене́з (от греч. σύν – вместе, био... и ...генез; теория симбиогенеза, эндосимбиотическая теория, симбиотическая теория, теория серийного эндосимбиоза), теория, объясняющая происхождение эукариотических клеток от свободноживущих прокариот: эукариотическая клетка рассматривается как симбиотический организм, некоторые органеллы (ядро, пластиды и митохондрии) которого произошли не путём внутриклеточной дифференцировки, а в результате ряда актов симбиоза с прокариотическими организмами. Теория симбиогенеза представляет собой общебиологическую концепцию, лежащую в основе современных представлений об эволюции клетки.

Основы теории симбиогенеза заложили российские учёные А. С. Фаминцын, О. В. Баранецкий, К. С. Мережковский, Б. М. Козо-Полянский, основной вклад в формирование теории в её современном состоянии внесла американский микробиолог-эволюционист Л. Маргулис.

Происхождение эукариотических клеток

Первые эукариотические (ядерные) клетки сформировались более 2 млрд лет назад в результате симбиоза архебактерий и эубактерий. Археподобная клетка (предположительно, термоплазмоподобная архебактерия) обладала большими выступами плазматической мембраны и актиновым цитоскелетом. Путём фагоцитоза она поглотила во много раз меньшую по размерам протистоподобную архею (предположительно, спирохетоподобная эубактерия), имеющую тубулин-центриновый цитоскелет. Захваченная клетка не была переварена лизосомами, выжила в организме анаэробного гетеротрофного хозяина и стала его симбионтом. В дальнейшем произошла трансформация эндосимбионта в эукариотическое ядро, т. е. редукция бактериального генома и исчезновение фагосомальной мембраны клетки-хозяина. Таким образом появились первые анаэробные протоэукариотические клетки, т. е. клетки с начальным ядром.

На основе этой теории возникли гипотезы происхождения эукариотических клеток: эндокариотическая гипотеза (Mapping evolution with ribosome structure ... 1982; Cloning of Giardia lamblia ... 1994); синтрофная гипотеза (Moreira. 1998); водородная гипотеза (Martin. 1998); гипотеза серной синтрофии (Searcy. 2003); гипотеза обратного потока (Proposal of the reverse flow model ... 2019) и др.

Происхождение митохондрий

Около 2 млрд лет назад у первичных эукариот (архей) отсутствовала жёсткая клеточная стенка, а имелась только плазматическая мембрана, через которую в их цитоплазму проникли аэробные α-протеобактерии [родственные риккетсиям (Rickettsiales)] – эндосимбионты, превратившиеся в ходе эволюции в промитохондрии.

Первичные эукариоты получали энергию с помощью брожения, как некоторые современные анаэробные бактерии. Эндосимбионты использовали цитоплазму клеток первичных эукариот как среду обитания, оптимальную для получения питательных веществ. Клетки же эукариот использовали эндосимбионты для обезвреживания токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода и как источник молекул аденозинтрифосфата (АТФ), образующихся при окислительном фосфорилировании. В ходе эволюции эти взаимовыгодные отношения привели к тому, что эндосимбионты превратились в клеточные органеллы – митохондрии, а эукариотические клетки стали аэробными.

Симбиоз оказался облигатным, поскольку в процессе эволюции митохондрии утратили генетическую автономию (произошёл горизонтальный перенос генов) и потеряли способность к самостоятельному существованию. Известные ныне в природе безмитохондриальные эукариоты-протисты лишились митохондрий вследствие редукционной эволюции.

Происхождение пластид

Пластиды возникли примерно 1,5 млрд лет назад и имеют монофилетическое происхождение (от одного предка). Хлоропласты сформировались в результате симбиоза фототрофных прокариот (цианобактерий) с более крупными эукариотическими клетками водорослей или простейших, которые обладали способностью поглощать более мелкие клетки путём фагоцитоза и уже содержали митохондрии. Клетка-хозяин не переварила аэробные фотосинтезирующие цианобактерии, а оставила для последующего использования их продуктов фотосинтеза, что дало преимущество эукариотам в борьбе за существование. В частности, цианобактерия улавливала из цитоплазмы клетки-хозяина углекислоту, продуцируемую митохондриями, тогда как митохондрии получали выделяемый при фотосинтезе кислород. В ходе эволюции между этими двумя клетками установились симбиотические связи, которые привели к образованию из фототрофных прокариот (цианобактерий) полуавтономных органелл – хлоропластов.

Изначально эндосимбионт (первичный хлоропласт) имел три мембраны: первичную фагосомальную мембрану клетки-хозяина, затем редуцировавшуюся, и двойную мембрану цианобактерии. Ныне хлоропласты, полученные в результате первичного эндосимбиоза, имеют представители следующих отделов водорослей: глаукофитовые (Glaucocystophyta), красные (Rhodophyta), зелёные (Chlorophyta), харофиты (Charophyta), а также высшие растения (Embryophyta) и три вида амёб типа церкозои (Cercozoa): Paulinella chromatophora, Paulinella micropora и Paulinella longichromatophora, входящие в группу ризарии (Rhizaria). Хлоропласты этих видов Paulinella произошли в результате первичного эндосимбиоза с Synechococcus-подобной α-цианобактерией примерно 100 млн лет назад. Таким образом, симбиогенез между эукариотической клеткой и цианобактерией, в результате которого возникли организмы с первичными хлоропластами, происходил минимум дважды.

Остальные фотосинтезирующие организмы получили свои пластиды в результате ряда последующих независимых актов симбиогенеза полифилетически (т. е. от разных предков). Фотосинтезирующую эукариотическую клетку могла снова поглотить бóльшая по размеру фаготрофная эукариотическая клетка (вторичный и третичный эндосимбиозы) и использовать её как целое в виде хлоропласта.

Сохранение фагосомальной мембраны клетки-хозяина и мембраны поглощённого эукариота сделало хлоропласт четырёхмембранным. Пластиды представителей отделов криптофитовые (Cryptophyta), гаптофитовые (Haptophyta), охрофитовые (Ochrophyta) ограничены четырьмя мембранами и являются результатом эндосимбиоза между двумя эукариотами. Хлоропласты большинства динофлагеллят и эвгленовых водорослей имеют три мембраны вследствие редукции мембраны клетки эндосимбионта.

В ходе эволюции хлоропласты утратили более 95 % генов, если сравнивать их со свободноживущими цианобактериями, и потеряли способность к самостоятельному внеклеточному существованию. В ряде случаев ген присутствует в двух копиях: одна копия – в пластиде и вторая – в ядре, что указывает на продолжающийся процесс эндосимбионтного транспорта генов.

Доказательства эндосимбиотического происхождения митохондрий и пластид

1. Наружные мембраны митохондрий и хлоропластов по ферментному составу схожи с мембраной эукариотической клетки, тогда как внутренние мембраны – с мембраной прокариот.

2. Относительная автономность митохондрий и пластид: наличие собственной двуцепочечной кольцевой ДНК, как у прокариот; способность самостоятельно перемещаться в пределах клетки; размножаться бинарным делением, часто независимо от деления клетки; репликация происходит независимо от времени S-фазы клеточного цикла; наличие у митохондрий и пластид собственного аппарата синтеза белка, а также рибосом прокариотического типа с константой седиментации 70 ед. Сведберга (по строению рРНК близки к бактериальной и не похожи по своей структуре на РНК цитоплазмы).

3. Митохондрии и пластиды не синтезируются de novo.

4. ДНК митохондрий и пластид не связана с гистонами, по доле GC (гуанин-цитозин) ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот.

5. Высокая чувствительность митохондрий и хлоропластов к действию антибиотиков (эритромицин, хлорамфеникол, стрептомицин).

6. Структура фотосинтетического аппарата и механизмы фотосинтеза у зелёных водорослей и цианобактерий очень сходны: у цианобактерий тилакоиды организованы слоями, часто параллельными контуру клеток; подобно цианобактериям большинство водорослей не содержат стопок гран.