Тилако́иды (греч. θύλακος – мешок и ...ид), основные элементы фотосинтезирующей системы (фотосистемы) цианобактерий и хлоропластов растений – организмов, осуществляющих оксигенный фотосинтез. Тилакоиды имеют форму сжатых везикул толщиной 20 нм и диаметром 350–600 нм, которые погружены в строму хлоропластов. В тилакоидах протекают световые реакции фотосинтеза. Тилакоиды формируют единую внутреннюю мембрану хлоропласта, которая разделяет его на два компартмента: строму и люмен. В тилакоидные мембраны встроены молекулы фотосинтетических пигментов: основные – хлорофиллы и вспомогательные – каротиноиды. Мембраны тилакоидов содержат липид-белковые комплексы, необходимые для светозависимых (световых) реакций фотосинтеза. Тилакоиды высших растений гибкие, набухают на свету и сжимаются в темноте. Являясь динамичной структурой, тилакоиды очень быстро адаптируются к изменениям окружающей среды и стрессам, изменяя содержание липидов и белков. Число тилакоидов в гранах и количество гран в хлоропластах – величины не постоянные, они изменяются в зависимости от вида растения, интенсивности освещения, действия стрессоров.

История открытия

В 1962 г. немецкий учёный-ботаник В. Менке назвал структурные единицы мембранной системы хлоропластов тилакоидами. В 1963 г. английский ботаник Дж. Хеслоп-Харрисон показал, что тилакоиды состоят из липидного бислоя, включающего большое количество белков. В этот же период были предложены первые трёхмерные модели организации тилакоидной мембраны. Общая структура тилакоидной мембраны во всех моделях была одинаковой, неопределенность возникала из-за различных интерпретаций того, как тилакоиды стромы соединяются с тилакоидами гран. Наибольшее признание получила спиральная модель структуры тилакоидной мембраны, согласно которой тилакоиды стромы закручиваются вокруг центральной части гран в виде правозакрученных спиралей и связаны с гранами несколькими узкими мембранными прорезями (Nevo. 2012). В отличие от предыдущих точек зрения эта модель утверждала непрерывность тилакоидов.

Строение

Внутренние мембраны (ламеллы) зрелых хлоропластов высших растений представляют собой одну из самых сложных и высокоорганизованных биологических структур в природе.

Рис. 1. Тилакоиды на срезах зрелых хлоропластов мезофилла листа пшеницы (Triticum aestivum L., сорт Московская 39). Растения в возрасте 7 дней были закалены при температуре 4 °C в течение 7 дней. Из статьи: The Effect of Abscisic Acid On Cold Tolerance and Chloroplasts Ultrastructure In Wheat Under Optimal and Cold Stress Conditions // Acta physiologiae plantarum. 2016. Vol. 38, № 3. P. 5.Рис. 1. Тилакоиды на срезах зрелых хлоропластов мезофилла листа пшеницы (Triticum aestivum L., сорт Московская 39). Растения в возрасте 7 дней были закалены при температуре 4 °C в течение 7 дней. Из статьи: The Effect of Abscisic Acid On Cold Tolerance and Chloroplasts Ultrastructure In Wheat Under Optimal and Cold Stress Conditions // Acta physiologiae plantarum. 2016. Vol. 38, № 3. P. 5.В отличие от прокариот, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, у которых внутренние мембраны являются продолжением плазматической мембраны, предполагается, что в зрелых хлоропластах растений, а также у цианобактерий внутренние мембраны не связаны с плазматической мембраной, а образуют специальные структуры – тилакоиды, поскольку на электронно-микроскопических снимках такого континуума не наблюдается, как это показано на микрофотографиях в работе Venzhik. 2016. (рис. 1).

Каждый тилакоид, как и оболочка хлоропласта, состоит из двух мембран. Внутреннее пространство (просвет) тилакоида называется люменом.

Внутри зрелых хлоропластов тилакоиды являются доминирующей структурой (рис. 2). Бо́льшая часть тилакоидов собрана в стопки – граны, при этом каждая грана может содержать до 30 тилакоидов (т. н. тилакоиды гран или гранальные тилакоиды), а количество гран – достигать 40–60 (иногда до 150). Расстояние между мембранами соседних гран составляет 3,2–4,0 нм. Стопки гран удерживаются вместе за счет сил притяжения (электростатического взаимодействия) между фотосистемой II (ФС II) и светособирающим комплексом (ССК II) противоположных слоев мембраны.

Рис. 2. Структура тилакоидной мембраны хлоропласта. Из статьи: Johnson M., Wientjes E. The Relevance of Dynamic Thylakoid Organisation to Photosynthetic Regulation // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics. 2020. Vol. 1861, № 4. Перевод: БРЭ.Рис. 2. Структура тилакоидной мембраны хлоропласта. Из статьи: Johnson M., Wientjes E. The Relevance of Dynamic Thylakoid Organisation to Photosynthetic Regulation // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics. 2020. Vol. 1861, № 4. Перевод: БРЭ.Соседние граны соединяются между собой межгранальными тилакоидами (тилакоиды стромы), которые, как предполагают, спиралевидно обвивают граны и даже частично могут входить в их состав. Поверхность тилакоидов стромы часто перфорирована из-за наличия мембранных каналов (т. н. фреты). Тилакоиды формируют единую внутреннюю мембрану внутри хлоропласта.

Состав

Липидный бислой тилакоидной мембраны включает в себя следующие основные группы липидов: галактолипиды (моногалактозилдиацилглицерол, МГДГ; дигалактозилдиацилглицерол, ДГДГ), сульфолипиды (сульфохиновозилдиацилглицерол) и фосфолипиды (фосфатидилглицерол). Галактолипиды составляют более 70 % всех липидов тилакоидов, при этом на долю МГДГ приходится более 50 %. К липидам относятся фотосинтетические пигменты, локализованные в мембранах тилакоидов, – хлорофиллы и каротиноиды.

Белковые комплексы, встроенные в тилакоидную мембрану: светособирающие комплексы I и II, фотосистемы I и II, цитохромный b₆f–комплекс и АТФсинтаза. Содержание белка в мембранах тилакоидов гран может достигать 80 %. Компоненты ФС I, ССК I и АТФсинтазы в основном находятся в межгранных тилакоидах, а также боковых (маргинальных) и торцевых (концевых) мембранах гран, тогда как ССК II и ФС II являются доминирующими компонентами гран. Цитохромный b₆f-комплекс равномерно распределён между гранами и тилакоидами стромы. Дополняют эти комплексы переносчики электронов – пластохиноны, расположенные в липидном бислое, и медьсодержащий белок – пластоцианин, который локализован в просвете тилакоидов.

Функция

Мембраны тилакоидов содержат белковые комплексы, необходимые для выполнения основной функции тилакоидов – осуществления светозависимых (световых) реакций фотосинтеза. Разделение пространства хлоропластов на компартменты отделяет быстрые фотофизические процессы (светозависимые реакции), протекающие на мембранах тилакоидов, от более медленных химических процессов (реакций фотосинтетической ассимиляции углерода), происходящих в строме. В зрелых хлоропластах наличие гранальной структуры, а также расположение гран в шахматном порядке предоставляют возможность для регуляции светозависимых реакций и значительно повышают эффективность процесса фотосинтеза.

Биогенез

Биогенез тилакоидов взаимосвязан с процессами дифференцировки хлоропластов. В пропластидах формирование тилакоидных мембран возможно за счет инвагинации внутренней оболочки. Нормальный биогенез внутренней мембранной системы хлоропластов происходит только при наличии белка Vipp1/IM30, который является конститутивным у цианобактерий и хлоропластов. Именно этот белок контролирует формирование тилакоидов в хлоропластах высших растений и цианобактерий.

В хлоропластах высших растений граны появились в ходе эволюции. У цианобактерий и большинства водорослей тилакоиды не образуют граны, а организованы слоями, часто параллельными контуру клеток.