Гра́ны, цилиндрические стопки тилакоидов в хлоропластах высших растений, сформировавшиеся в ходе эволюции. Благодаря гранальной структуре повышается эффективность процесса фотосинтеза. До середины 1930-х гг. считалось, что граны – артефакты фиксации растительного материала, а внутренняя часть хлоропласта представляет собой коллоид или гидрогель, внутри которого хлорофилл находится во взвешенном состоянии в липидной фазе. Из-за нанометрового масштаба структурных деталей гран только методы электронной микроскопии высокого разрешения позволили осуществить детальный анализ архитектуры и функциональной организации тилакоидов.

Структура гран

В зрелых хлоропластах растений и у цианобактерий внутренние мембраны образуют одни из самых сложных и высокоорганизованных биологических структур в природе – тилакоиды, в которых протекают световые реакции фотосинтеза. Тилакоиды имеют форму сжатых везикул толщиной 20 нм и диаметром 300–600 нм (в зависимости от освещённости и вида растений). Тилакоиды формируют единую внутреннюю мембрану хлоропласта и разделяют его на 2 компартмента: строму и люмен (внутритилакоидное пространство).

У высших растений большинство тилакоидов образуют стопки цилиндрической формы – граны, при этом каждая грана может состоять из 5–30 тилакоидов (тилакоиды гран, или гранальные тилакоиды), а количество гран достигать 40–60 (иногда до 150). У растений, произрастающих в тени, граны часто состоят из 50 и более тилакоидов. В гране соседние тилакоиды разделены стромальной щелью. Например, просвет между тилакоидами в клетках мезофилла листа резуховидки Таля составляет 4,6 ± 0,5 нм в темноте и 8,8 ± 0,4 нм на свету. Часто край тилакоидов гран имеет изгиб. Тилакоиды в гранах удерживаются вместе благодаря электростатическому взаимодействию (силы Ван-дер-Ваальса) между компонентами фотосистемы II и белками светособирающего комплекса II противоположных слоёв мембраны.

Соседние граны соединяются между собой межгранальными тилакоидами (тилакоиды стромы, или ламеллы), которые спиралевидно обвивают граны и даже частично входят в их состав, при этом ламеллярные поверхности наклонно отходят от стопок гран. Благодаря такому континууму обеспечивается структурное и функциональное взаимодействие между фотосинтетическими белковыми комплексами, встроенными в мембрану тилакоидов.

Локализация фотосистем в гранах

Фотосинтетические белковые комплексы неравномерно распределены вдоль плоскости тилакоидной мембраны. Компоненты фотосистемы I, светособирающего комплекса I и АТФ-синтазы в основном локализованы в межгранальных тилакоидах, боковых (маргинальных) и торцевых (концевых) мембранах гран, тогда как компоненты фотосистемы II и светособирающего комплекса II являются доминирующими компонентами гранальных тилакоидов. При этом цитохромный b₆f-комплекс равномерно распределён между гранами и тилакоидами стромы.

Эволюционное значение гран

Число тилакоидов в гранах и количество гран в хлоропластах – величины непостоянные и зависят от вида растения, интенсивности освещения и действия стрессорных факторов. Например, многие абиотические стрессоры могут вызвать набухание гран и даже дезорганизацию тилакоидов. Выявлены следующие группы белков, которые контролируют гранальную архитектуру тилакоидов: транспортёры ионов, фосфатазы, киназы STN7 и STN8; RIQ- (reduction of non-photochemical quenching) белки – регулируют высоту гран; CURT1 (curvature thylakoid1) белки – контролируют укладку гран и их диаметр, степень искривления края тилакоида.

В хлоропластах высших растений граны появились в ходе эволюции. У цианобактерий и большинства водорослей тилакоиды не образуют граны, а организованы радиально или слоями, часто параллельными контуру клеток.