Современное состояние теории симбиогенеза
Современное состояние теории симбиогенеза. На протяжении более полувека симбиотическая теория эволюции, развитая на рубеже 19–20 вв. такими российскими и зарубежными учёными, как А. С. Фаминцын, О. В. Баранецкий, К. С. Мережковский, П. Ж. Портье, И. Е. Валлина, Б. М. Козо-Полянский, рассматривалась научным сообществом как псевдонаучная, противоречащая дарвиновской теории эволюции, основанной на наследственной изменчивости.
Возрождением теория симбиогенеза обязана американскому микробиологу-эволюционисту Л. Маргулис, которая на основе накопленных на тот момент данных по цитологии, биохимии, генетике, палеонтологии, молекулярной биологии и электронной микроскопии выдвинула гипотезу происхождения эукариотических клеток путём симбиоза с прокариотами в статье «On the origin of mitosing cells» (1966, опубликована в 1967). Изложенные Маргулис идеи не сразу были одобрены научным сообществом, лишь через несколько лет многие из них были подтверждены и поддержаны зарубежными и российскими учёными, в числе которых А. Л. Тахтаджян, А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, П. А. Генкель, К. М. Завадский, Н. Н. Воронцов, И. М. Мирабдуллаев.
Маргулис предположила, что живой мир разделён на две категории организмов: прокариот и эукариот, при этом эукариоты, в отличие от прокариот, эволюционировали путём симбиогенеза; эукариотическая клетка – мультигеномная система, которая возникла в результате эндосимбиоза, при котором один из организмов живёт внутри другого; митохондрии и пластиды произошли от бактерий-эндосимбионтов; эукариотическое ядро эволюционировало путём симбиогенеза; двигательные структуры (жгутики, реснички, включая центромеры, центриоли и базальные тельца) и пероксисомы эукариотической клетки – потомки древних протеобактерий. Последнее утверждение не получило подтверждения, поскольку пероксисомы могут образовываться de novo, а жгутики и реснички не содержат собственного генома и белков, имеющих бактериальное происхождения. Ныне развитие центриолей, митотического веретена, хромомер хромосом считают результатом симбиоза со спирохетоподобной бактерией.
Теория симбиогенеза продолжает развиваться путём выдвижения новых гипотез, уточняющих как происхождение органелл (в основном ядра), так и возникновение механизмов симбиоза:
эндокариотическая гипотеза – гипотеза симбиотического происхождения ядра, развиваемая научными группами американских молекулярных биологов Дж. Лейка (1982), М. Риверы (1994), канадского биохимика Р. С. Гупты (1994);
синтрофная гипотеза испано-французских исследователей П. Лопез-Гарсия и Д. Морейра (1998) о 3-стороннем метаболическом симбиозе миксобактериоподобной дельта-протеобактерии, предоставившей свою цитоплазму метаногенной архее (будущее ядро) и метанотрофной альфа-протеобактерии (будущая митохондрия);
водородная гипотеза немецкого генетика В. Мартина и американского генетика венгерского происхождения М. Мюллера (1998) о симбиотической ассоциации анаэробной, строго водородозависимой и автотрофной архебактерии (хозяина) с эубактерией (симбионтом), которая была способна дышать, но генерировала молекулярный водород как побочный продукт анаэробного гетеротрофного метаболизма.