Кукушковые
Куку́шковые (Cuculidae), семейство птиц отряда кукушкообразных.
Особенности строения тела
Размеры мелкие и средние: длина 16–70 см, масса от 17 г (карликовая кукушка, Chrysococcyx minutillus) до 550 г (светлоклювый кукаль, Centropus menbeki). Ноги обычно короткие, у наземных видов – длинные и сильные; у всех видов лапа зигодактильная (большой и безымянный пальцы направлены назад, указательный и средний – вперёд), приспособлена к обхватыванию веток. Типичны крупная голова, длинный, часто ступенчатый хвост. Клюв удлинён и слегка изогнут, иногда бывает довольно массивным. Разрез рта широкий, что позволяет птице глотать крупную добычу. Кишечник довольно длинный, слепые кишки короткие. Копчиковая железа не оперена. Перо не несёт добавочного стержня, или он рудиментарен. Большинство кукушковых окрашены в неяркие тона; у некоторых тропических видов расцветка броская, контрастная с сильным металлическим блеском, порой ярко окрашены клюв, ноги, неоперённые участки вокруг глаз. Половой диморфизм, как правило, не выражен, но есть и исключения, у многих видов есть цветовые морфы.
Происхождение и систематика
Ископаемые остатки кукушковых немногочисленны. Эоценовые находки – Uintornis из США, Parviculus minor из Англии, Dynamopteryx velox из Франции, возможно, вовсе не принадлежат к этому семейству, а представляют собой генерализованных ракшеобразных. Окаменелости, найденные на западе Северной Америки и датированные олигоценом и миоценом (Neococcyx mccorquodalei, Cursoricoccyx geraldinae), относятся уже к современным подсемействам, а ещё более поздние находки – к современным родам и видам. Совсем недавно, менее 6 тыс. лет назад, вымерли две гигантские наземные формы кукушек – калифорнийско-мексиканская (Geococcyx conklingi) и мадагаскарская (Coua berthae), последняя была размером почти с индейку. Вероятно, уже в историческое время вымерла Nannococcyx psix, известная по костным остаткам с о. Святой Елены.
Обычно в семействе выделяют 3 подсемейства (по 2 трибы в каждом), 28–36 родов, 149 видов. Распространены всесветно, кроме высоких широт и некоторых океанических островов. Центральная триба всего семейства – настоящие кукушки (Cuculini) – объединяет роды Clamator, Pachycoccyx, Microdynamis, Eudynamys, Urodynamis, Scythrops, Chrysococcyx, Chalcites, Cacomantis, Heteroscenes, Caliechthrus, Cercococcyx, Surniculus, Hierococcyx, Cuculus c 58 видами паразитических кукушек из Евразии, Африки и Австралии.
К подсемейству Cuculinae относится триба Phaenicophaeini, включающая роды Rhinortha, Ceuthmocharis, Taccocua, Zanclostomus, Phaenicophaeus, Dasylophus, Lepidogrammus, Ramphococcyx, Coccycua, Coccyzus, Piaya, с 35 видами непаразитических длиннохвостых древесных кукушек из Америки и тропической Азии.
Небольшое подсемейство Centropodinae (трибы Couini и Centropodini) объединяет роды Coua (Мадагаскар), Carpococcyx (Юго-Восточная Азия) и Centropus (тропики Восточного полушария), включает 42 вида наземных, полуназемных и древесных вида непаразитических кукушек. В американское подсемейство Crotophagidae включают непаразитические, полупаразитические и паразитические формы – древесных кукушек-личинкоедов (триба Crotophagini, роды Crotophaga, Guira, 4 вида) и земляных кукушек (триба Neomorphini, роды Tapera, Dromococcyx, Morococcyx, Geococcyx, Neomorphus, 10 видов).
Ареал
Центр возникновения и современного разнообразия всего семейства – тропики Старого Света; в умеренные широты проникли немногие виды, которые на зиму улетают в тропики. 
Самец ширококрылой кукушки (Hierococcyx hyperythrus). Иллюстрация: Евгений Коблик.Для сравнения: только на о. Суматра встречается 25 видов из 9 родов, в России же гнездится лишь 5 видов: широко распространённая обыкновенная кукушка, глухая кукушка, встречающаяся по всей таёжной зоне страны, а также индийская, малая и ширококрылая (Hierococcyx hyperythrus) кукушки, обитающие на Дальнем Востоке. В Россию и на сопредельные территории отмечены залёты ещё 3 видов.
Образ жизни, питание, размножение
Кукушковые – изначально древесные птицы, некоторые из них перешли к наземному образу жизни. Держатся обычно скрытно, маскируясь в кронах деревьев; выдают своё присутствие далеко слышными характерными криками. Питаются главным образом насекомыми, крупные виды – и позвоночными.
Большинство кукушковых – генерализованные собиратели дисперсно распределённых малоподвижных кормовых объектов. Специфичной чертой представителей этого семейства можно признать способность к тщательной обработке добычи путём долгого разминания в основании клюва, где его режущие края сменяются уплощёнными поверхностями, смещающимися относительно друг друга при жевательных движениях челюстей. Такой способ обработки открыл для кукушек ряд пищевых объектов, недоступных для большинства птиц (например, волосатых гусениц). Разминая в клюве добычу, кукушка ломает и обтряхивает ядовитые волоски. Очевидно, пищевод, зоб и желудок также устойчивы к раздражающему действию волосков гусениц. Периодически кутикула (внутренняя выстилка) желудка с застрявшими в ней многочисленными волосками удаляется через рот в виде погадок. В виде погадок отрыгивается и непереварившийся хитин жуков и других жёстких членистоногих. Крупные древесные и особенно наземные виды кукушковых охотятся также на позвоночных – лягушек, ящериц, грызунов, мелких змей. 
Калифорнийский дорожный бегун (Geococcyx californianus). Фото: Dominic Sherony, flickr.com. CC BY-SA 2.0Калифорнийский дорожный бегун (Geococcyx californianus) справляется даже с гремучими змеями. По-видимому, большинство кукушек в той или иной степени дополняют рацион растительными кормами; представители рода коэли (Eudynamys) стали целиком растительноядными.
Характерны случаи эколого-морфологического параллелизма неродственных форм из разных частей света. Так, очень сходны принадлежащие к разным подсемействам длиннохвостые древесные кукушки Восточного и Западного полушарий; наземные бегающие формы в тропиках Азии и Мадагаскара и в Западном полушарии. Некоторые кукушки совершают дальние сезонные миграции: желтоклювая кукушка (Coccyzus americanus) из Канады и США летит в Аргентину, а гнездящиеся в Новой Зеландии бронзовая кукушка (Chrysococcyx lucidus) и длиннохвостый коэль (Eudynamys taitensis) зимуют в Меланезии, Микронезии и Полинезии.
Гнездовой паразитизм
Наиболее интересной биологической особенностью кукушковых (особенно обитающих в Восточном полушарии) следует считать гнездовой паразитизм, свойственный всем без исключения представителям Cuculini и некоторым мелким Neomorphini (роды Tapera, Dromococcyx). 
Птенец обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) в гнезде болотной камышовки (Acrocephalus palustris). Фото: Василий Вишневский.В Новом Свете лишь 3 вида стали облигатными гнездовыми паразитами, однако многие американские кукушки демонстрируют различные переходные стадии к этой системе размножения. Непаразитические виды строят гнездо на дереве или на земле. В кладке обычно 2–6 яиц; насиживают 18–20 дней и кормят птенцов оба родителя. Очевидно, первым этапом паразитизма можно считать переход от моногамных пар к полигамии с разным численным соотношением полов и к институту гнездового помощничества, затем – к кооперативному гнездованию, характерному для представителей родов Guira, Crotophaga. Держатся стайками, гнездятся кооперативно (по очереди насиживают общую кладку, вместе выкармливают выводок). Ещё один путь – утеря инстинкта гнездостроительства. Некоторые американские кукушковые кладут яйца в чужие гнёзда, но сами высиживают и выкармливают птенцов. Следующий этап – подбрасывание от случая к случаю яиц в гнёзда птиц своего и других видов при наличии собственных гнёзд. Впоследствии эта черта закрепилась на постоянной основе, а своё гнездо (не обязательно собственная постройка, а скорее место сосредоточения выводка) исчезло. У некоторых уже вполне паразитических кукушек (например, Chrysococcyx) родители периодически навещают гнездо птицы-воспитателя и подкармливают своего птенца. Рудименты «нормальных» родительских инстинктов (эпизодический сбор гнездового материала, ритуализированное выкармливание самцом самки, принявшей позу птенца) можно наблюдать у паразитических форм.
У настоящих паразитических кукушек происходит дальнейшая специализация. Для ряда видов птиц-хозяев важным оказалось число яиц в гнезде, и, обнаружив лишнее, они бросают кладку, а чаще выкидывают «подозрительное» яйцо из гнезда. Конечно, птицы не умеют считать, как человек, скорее, улетая кормиться, они каждый раз зрительно фиксируют взаиморасположение яиц в лотке и замечают сильные перемены. Многие кукушки проглатывают одно из яиц хозяина, что выглядит как некая подмена. Есть мнение, что проглатывание чужого яйца и подкладывание собственного – явления, не связанные прямо, часто кукушка глотает несколько яиц хозяина, буквально разоряя гнездо. Объяснение такого акта потребностью в дополнительном питании слишком поверхностно. Возможно, если кладка хозяина уже слегка насижена, своим действием кукушка побуждает птиц повторно загнездиться и откладывает яйцо в их новое гнездо.
Опыты показывают, что большинство птиц не замечает различий в цвете и размерах между подложенным яйцом и собственной кладкой. Однако есть и такие, которые научились вычленять яйца кукушки по малейшим отклонениям этих параметров. Именно это свойство птиц-воспитателей и вызвало мимикрию яиц кукушек. Очевидно, сначала кукушки паразитировали на видах, откладывающих белые однотонные яйца, как это было свойственно и самим кукушкам; расширение же круга воспитателей привело к появлению цветного фона и рисунка на скорлупе. У некоторых видов окраска яиц однотипна, а круг воспитателей ограничен. У других наблюдается географическая изменчивость окраски яиц, соответствующая разному видовому составу воспитателей. У ряда видов эта изменчивость зависит и от обитающих симпатрично других видов паразитических кукушек. Так, малая кукушка, откладывающая в норме красно-бурые яйца в гнёзда некоторых камышевок, в районах Азии, где отсутствует глухая кукушка, занимает и её «гнездовую» нишу и начинает паразитировать на пеночках, откладывая в их гнёзда белые с красноватым крапом яйца, почти неотличимые от яиц пеночек и глухой кукушки. У обыкновенной кукушки, по ряду особенностей представляющейся наиболее ярким воплощением паразитической стратегии в семействе, круг воспитателей оказывается самым обширным, а гнездовые «морфы», ориентирующиеся на разных хозяев, обитают симпатрично.
Большинство кукушек перешли к паразитированию на мелких певчих птицах, и это вызвало определённые изменения в их эмбриогенезе и онтогенезе. Эти кукушки по понятным причинам откладывают необычайно мелкие яйца, срок инкубации которых укорочен и оказывается обычно на день-два меньше срока насиживания яиц хозяина. Иногда основными хозяевами кукушки становятся два вида разного размера, но со сходной окраской яиц. Яйцо кукушки по размеру оказывается промежуточным между яйцами обоих видов. Обычно скорлупа яйца у кукушки толще, чем у вида-хозяина.
Птенцы всех видов семейства вылупляются слепыми и голыми, но онтогенез специализированных паразитических кукушек также происходит в ускоренном темпе по сравнению с таковым непаразитических кукушек того же размера. Для сравнения: инкубация у обыкновенной кукушки длится 11–12 дней, птенец покидает гнездо в возрасте 20 дней; у непаразитических американских кукушек сходных размеров те же показатели равняются 18–20 и более чем 30 дням. В отличие от родственных гоацинов и турако, у кукушек пуховая стадия развития птенцов практически редуцирована. Мелкие птицы не в состоянии успешно выкормить и свой выводок, и кукушонка, потребляющего столько же корма, сколько и остальные птенцы. Поэтому вылупившийся кукушонок, в первые же дни инстинктивно избавляется от пищевых конкурентов – яиц и птенцов хозяина. Выталкивать за пределы гнезда яйца кукушонку проще, чем птенцов; видимо, отсюда и ускоренные сроки инкубации. Птенцы кукушек, паразитирующих на крупных видах птиц, для которых «лишний рот» не является помехой, не приобрели инстинкта выталкивания и прекрасно сосуществуют со «сводными братьями», получая свою порцию пищи. Окраска головы таких кукушат обычно совпадает с окраской головы у птенцов основных видов-хозяев. Таковы взаимоотношения хохлатой кукушки (Clamator glandarius) и врановых птиц-хозяев – сорок, ворон, галок.
Возможно, предпринимаемое кукушонком избавление от птенцов хозяина подчинено и другой цели – не дать приёмным родителям сравнить птенцов в гнезде и вычленить подмену. Часто считается, что певчие птицы не обращают внимания на различия в облике кукушонка и собственных птенцов, но исследователи обычно сталкиваются со случаями успешного паразитизма, неудачи остаются по большей части незамеченными, а процент неуспеха не выяснен. Известны случаи, когда, даже имея перед собой столь мощный раздражитель, как открытый яркий зев, требующий пищи, птицы бросали гнездо с уже вылупившимся кукушонком. Кукушонок, очевидно стремясь создать впечатление многочисленности выводка, меняет позу в гнезде, делает быстрые движения головой. Недавно во Вьетнаме был найден птенец, по-видимому принадлежащий к одному из видов ястребиных кукушек. На общем чёрном фоне пробивающихся пеньков оперения выделялись ярко-жёлтые участки голой кожи на плечах, спине, сгибах крыльев. Когда кукушонок двигался, они производили впечатление множества раскрытых зевов, выпрашивающих пищу. Такая мимикрия, несомненно, бывает полезной в полумраке гнезда. Когда кукушонок стремительно вырастает и становится крупнее приёмных родителей, птицы-хозяева уже настолько привыкают к объекту забот, что их не смущает его несоответствие параметрам «обычного» потомства.
Окрасочная и поведенческая мимикрия, связанная с гнездовым паразитизмом, касается и взрослых особей. Не случайным считается выраженное в окраске, пропорциях, поведении сходство многих кукушек (особенно самцов) с мелкими ястребами и соколами. Пролетая над местностью, кукушка заставляет певчих птиц бросаться в погоню за собой, как за «хищником», демаскируя таким образом расположение своих гнёзд. Предполагают, что отвлекающий манёвр чаще выполняет самец, а самка, спрятавшись, замечает места, откуда вылетают птицы, чтобы прогнать «ястреба». Южноазиатские дронговые кукушки (Surniculus) с той же целью очень точно мимикрируют под дронго, некоторые виды которых весьма обыкновенны в самых разных местообитаниях. Птицы, нередко очень болезненно реагирующие на появление вблизи их гнезда любых других пернатых, к «вездесущим» дронго относятся вполне индифферентно, чем и пользуются кукушки.
Охрана редких и исчезающих видов
В Красной книге МСОП 6 видов кукушковых отнесены к числу уязвимых, 2 – к исчезающим, 2 – близки к вымиранию; мадагаскарская тивука-улиткоед (Coua delalandei) истреблена.