Кора больших полушарий головного мозга
Кора́ больши́х полуша́рий головно́го мо́зга, слой серого вещества (1–5 мм), покрывающий полушария. Эта часть головного мозга, имеющая упорядоченную слоистую структуру; развивается на поздних этапах эволюции и играет ключевую роль в осуществлении высшей нервной деятельности; участвует в регуляции и координации всех функций организма. В ходе эволюции у круглоротых и рыб появляется предшественник коры больших полушарий головного мозга – паллиум (лат. pallium – плащ, покров), в котором различаются 3 структуры: палеопаллиум (древний плащ), архипаллиум (старый плащ) и неопаллиум (зачаточный новый плащ). Начиная с рептилий паллиум дифференцируется и приобретает слоистость (с этого момента его называют «кортекс», от лат. cortex – кора). Таким образом, у высших позвоночных кора больших полушарий головного мозга представлена элементами палеокортекса, архикортекса и неокортекса; последний достигает наибольшего развития у млекопитающих.
Развитие коры больших полушарий головного мозга в процессе эволюции отражает основные этапы совершенствования воспринимающей и интегрирующей деятельности мозга и управления целенаправленным двигательным поведением. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая (лиссэнцефалический тип); у высших – становится складчатой, покрытой бороздами и извилинами (гирэнцефалический тип) в связи с неравномерностью роста отдельных структур неокортекса. У человека кора составляет примерно 44 % объёма полушарий и содержит около 14 млрд нервных клеток (нейронов); площадь её поверхности составляет в среднем 1468–1670 см2; неокортекс образует внешнюю поверхность полушарий (у человека 6–7 слоёв клеток), на его долю приходится 95,6 % коры больших полушарий головного мозга, на архикортекс (основная его часть представлена гиппокампом) – 2,2 %, на палеокортекс, находящийся на нижней и внутренней поверхностях лобной и височной областей, – 0,6 %, на т. н. переходные формации (между древней, старой и новой корой) – 1,6 %.
В состав коркового вещества входят безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна, образованные аксонами, и нейроглия (выполняет главным образом опорную и трофическую функции); серый цвет ткани обусловлен почти полным отсутствием миелиновой оболочки вокруг волокон. Строение коры характеризуется упорядоченным распределением нейронов (цитоархитектоника) и волокон (миелоархитектоника) по горизонтальным и вертикальным слоям. Считается, что основной функциональной единицей в новой коре служит колонка – вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между собой.
Различия в строении отдельных участков коры (плотность расположения, величина нейронов, их организация по слоям и колонкам) определяют её цитоархитектонику. Кора тесно взаимодействует с нижележащими структурами мозга, которые связаны с ней нервными волокнами и сами находятся под контролем определённых корковых зон, получая от них по нисходящим нервным путям регулирующие влияния.
Основные борозды – сильвиева (отделяет височную долю полушария от лобной и теменной) и роландова борозда, отделяющая лобную долю от теменной. Кроме этих основных борозд, имеется большое число других, разделяющих извилины коры. Борозды и извилины увеличивают поверхность коры без увеличения объёма черепа. Так, у человека около 2/3 поверхности всей коры расположены в глубине борозд.
В каждой из долей полушария выделяют поля (зоны), отличающиеся по строению и функциям. Различают проекционные (сенсорные), ассоциативные и двигательную зоны. В сенсорных зонах происходит обработка информации различных видов чувствительности, причём каждому типу чувствительности соответствует своя зона коры. Например, зрительная зона находится в затылочной доле, слуховая – в височной, а вкусовая и обонятельная – на внутренней поверхности височных долей. Наибольшая площадь коры приходится на зону кожно-мышечной чувствительности в теменной доле. Зона кожной чувствительности подробно картирована: в ней имеются области, ответственные за определённые участки кожи. Чем больше рецепторов находится в том или ином участке кожи, тем больше нейронов в том месте новой коры, которая соответствует этому участку. Поэтому в коре, например, выявляются непропорционально большие зоны губ и пальцев рук и очень маленькие зоны спины и живота. Двигательная зона расположена главным образом в лобной доле, сразу перед центральной бороздой. Здесь начинается основной путь, через который реализуются произвольные движения. Карта зоны двигательной чувствительности, также как и карта зоны кожной чувствительности, имеет искажённые пропорции: некоторые мышцы (например, мышцы кисти) способны выполнять гораздо более тонкие движения, и для управления ими необходимо большее число нейронов. В ходе эволюции различные функции организма оказываются всё более чётко представленными в коре мозга (кортиколизация функций). Ассоциативные зоны расположены в задней половине теменной доли, лобной доле и областях, относящихся к лимбической системе, и занимают бóльшую часть коры больших полушарий головного мозга. Они особенно важны для мышления и речи, высших двигательных функций, выбора и запуска сложных программ поведения, памяти и эмоций.
Представительство сенсорных функций в задней центральной извилине коры больших полушарий (а) и двигательных функций в передней центральной извилине (б).Ассоциативные зоны коры работают асимметрично. У большинства здоровых людей в левом полушарии находятся зоны, отвечающие за интерпретацию и формирование устной и письменной речи и контроль за действиями правой руки. При поражении центра речи в височной доле коры нарушается понимание слышимой речи, а при повреждении центра речи в лобной доле коры человек слышит и понимает речь, но сам говорить не может. Кора правого полушария обеспечивает ориентацию в пространстве и времени, а также участвует в музыкальном и художественном творчестве; в ней хранится информация об индивидуальных особенностях и деталях отдельных объектов, она мгновенно обрабатывает поступающие сигналы и создаёт целостный образ. Некоторые больные с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица. В деятельности ассоциативных зон коры существуют и половые различия. Например, мужчины, как правило, лучше решают в уме пространственные задачи, легче ориентируются в пространстве, тогда как женщины точнее выражают свои мысли словами, быстрее воспринимают изменения в окружающей обстановке.