Мозговы́е механи́змы внима́ния, мозговые механизмы, обеспечивающие внимание как относительно самостоятельную психическую функцию, осуществляющую регуляцию и контроль целенаправленного поведения, включая процессы обработки информации.

Роль мозговых механизмов внимания в обеспечении целенаправленного поведения. Регуляторные системы мозга

Представление о существовании специфических механизмов регуляции и контроля поведения возникло и развивалось в рамках различных психологических и физиологических концепций. Прежде всего это касается системных моделей, в которых постулируется активный характер поведения, а субъект поведения (живой организм) рассматривается как саморегулирующаяся система, задача которой состоит в сохранении своей целостности и оптимальном приспособлении к окружающему миру – адаптации (Ухтомский. 1923, цит. по изд. Ухтомский. 2020; Анохин. 1935, цит. по изд. Анохин. 1968; Миллер. 1964). Наличие механизмов, «направляющих» активность субъекта на достижение цели и контролирующих получение полезного результата в соответствии с текущими потребностями, является обязательным условием существования таких моделей. Специальный контролирующий механизм присутствует и в различных когнитивных моделях поведения (Дормашев. 1995): «регулятор внимания» в модели автоматической и контролируемой переработки информации Р. Шиффрина и У. Шнайдера, блок «политики распределения ресурсов» в модели внимания Д. Канемана. Согласно модели А. Олпорта, функция внимания состоит в избирательной организации взаимодействия отдельных модулей параллельно-распределённой системы обработки информации. В отечественной психологии точка зрения на внимание как контролирующий и организующий процесс развивалась в рамках культурно-исторической теории психики. Внимание (речь о его произвольной форме), согласно концепции Л. С. Выготского (1956, цит. по Выготский. 2008), – это психическая функция, обеспечивающая направленность деятельности и формирующаяся вначале под влиянием внешних средств, регулирующих поведение в процессе общения ребёнка со взрослым. Учение о внимании как функции контроля является составной частью теории поэтапного формирования умственных действий П. Я. Гальперина (Гальперин. 1958).

На формирование современных представлений о мозговых механизмах внимания как функции контроля когнитивной деятельности и поведения существенное влияние оказала концепция доминанты А. А. Ухтомского (1923, цит. по Ухтомский. 2020), основанная на идее зависимости реакции организма от меняющегося функционального состояния (уровня возбудимости) нервных центров в мозге. Согласно этой концепции, внутренние потребности и текущие задачи поведения приводят к формированию доминанты – повышению возбудимости релевантных задаче поведения нервных центров и снижению возбудимости нерелевантных. Домината понималась Ухтомским не как единственный очаг возбуждения, а как определённая констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, которая создаётся благодаря влияниям со стороны вышележащих центров в коре. Теория П. К. Анохина (1935) о функциональных системах мозга как основе реализации целенаправленного поведения также подразумевает существование регуляторных нейрональных механизмов, которые осуществляют вре́менное объединение отдельных частей организма в единое целое для достижения полезного результата.

В нейропсихологической теории динамической локализации высших психических функций А. Р. Лурии (1978), которая является развитием идей Л. С. Выготского, на основании наблюдений за последствиями локальных поражений мозга, регуляторные нейрональные механизмы выделены в отдельные от мозговых систем обработки информации функциональные классы (блоки):

• глубинные структуры мозга, активность которых оказывает неспецифическое влияние на информационные процессы и двигательные компоненты деятельности, изменяя общее функциональное состояние нейронных сетей коры, – 1-й функциональный блок;

• лобные зоны коры, оказывающие избирательные фазические влияния на релевантные для деятельности структуры мозга, – 3-й функциональный блок.

Существование специализированных нейрональных механизмов регуляции поведения подтверждено многочисленными клиническими и экспериментальными исследованиями мозга животных и человека. Согласно нейрокогнитивным моделям внимания, вовлечение релевантных структур мозга в реализацию целенаправленной деятельности происходит на основе нисходящей и восходящей избирательной модуляции активности различных мозговых структур – адресатов внимания со стороны специализированных регуляторных систем или источников внимания. В концепции М. Познера и его соавторов (Posner. 1990) такие специализированные системы получили название «сети внимания» (attention networks).

Мозговые механизмы отдельных компонентов внимания

Мозговые механизмы внимания имеют многоуровневую и сложную организацию, отдельные звенья которой соотносятся с определёнными аспектами или компонентами внимания. Основой классификации различных форм внимания в классической психологии является их отношение к аффективно-волевой сфере сознания, т. е. степень их произвольности. В психофизиологических исследованиях М. Познера и соавторов (Posner. 1990) показано, что реализация произвольных (эндогенных) и непроизвольных (экзогенных) форм внимания обеспечивается различными взаимодействующими между собой регуляторными системами мозга. Основным источником эндогенных форм внимания, направляемых инструкцией или внутренними побуждениями, являются лобные ассоциативные отделы мозга. Экзогенное внимание, непроизвольно привлекаемое внешними сигналами, связано с активацией теменных зон коры. Как произвольное, так и непроизвольное внимание реализуется при участии глубинных структур мозга – таламуса, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Однако многообразие форм внимания как функции контроля и регуляции познавательной деятельности не исчерпывается делением внимания на произвольное и непроизвольное. Широкое распространение в современной когнитивной нейронауке получила более поздняя модель М. Познера и соавторов (Posner. 1994), в которой рассматриваются три компонента зрительного внимания и соответствующие им мозговые регуляторные системы – сети внимания: сеть ориентировки (orienting network), обеспечивающая фиксацию на релевантной информации и перемещение фокуса внимания, сеть бдительности (alerting network), обеспечивающая длительное поддержание активного состояния, и сеть управляющего контроля (executive control network). В сеть ориентировки входят теменные зоны коры, фронтальная моторная зрительная зона, верхние бугорки четверохолмия, структуры таламуса (подушка и ретикулярное ядро). Поддержание активного состояния связано с вовлечением префронтальной коры правого полушария в случае произвольного внимания, правой теменной доли и структур ретикулярной формации ствола мозга. Мозговая система управляющего контроля включает переднюю цингулярную извилину и префронтальную кору, дополнительную моторную область, базальные ганглии.

Многочисленные исследования мозговой организации внимания, как произвольного, так и непроизвольного, показывают, что различные регуляторные системы (источники внимания) могут быть разделены на три функциональных класса в соответствии с теми компонентами внимания, которые они обеспечивают:

• системы регуляции уровня бодрствования (активационный компонент);

• системы длительного поддержания необходимого уровня активности субъекта (мотивационный компонент);

• системы, осуществляющие избирательную модуляцию нейронной активности корковых областей, участвующих в обработке релевантного сигнала (информационный компонент).

Активационный компонент внимания связан с функционированием восходящих модулирующих систем разного уровня, выделяющих в окончаниях диффузных проекций своих аксонов различные нейромедиаторы: ацетилхолин и норадреналин в стволово-таламо-кортикальной системе, гистамин – в гипоталамо-кортикальной (туберомамилярное ядро гипоталамуса – кора), ацетилхолин – в базально-кортикальной (ядро Мейнерта в базальном переднем мозге – кора) (От нейрона к мозгу. 2003; Jones. 2011).

Мотивационный компонент внимания обеспечивается преимущественно структурами лимбической системы и их связями с префронтальной корой, базальными и стволовыми структурами. Лимбическая система состоит из разных мозговых образований, включающих цингулярную кору, подкорковые ядра в глубине височной доли (миндалина и мамилярные тела), гиппокамп и септум. Благодаря внутренним связям этих структур, а также связям с префронтальной корой и ассоциативными ядрами таламуса, лимбическая система осуществляет регуляцию активности релевантных корковых зон в соответствии с субъективной значимостью стимулов и информацией о прошлом опыте. Структуры лимбической системы активируются в ситуациях, требующих длительного удержания внимания, сохранения информации в рабочей памяти и при эмоциональных реакциях (Catani. 2013).

Информационный компонент внимания (избирательность) реализуется специализированными регуляторными системами, включающими ядра таламуса, гиппокамп и ассоциативные – теменные и префронтальные – области коры. Роль этих систем состоит в избирательной модуляции активности корковых зон, участвующих в обработке поступающих релевантных стимулов (при экзогенном внимании) или избирательной настройке структур коры на обработку ожидаемой важной информации (при эндогенном внимании). Одной из форм непроизвольного экзогенного внимания является ориентировочный рефлекс, вызывающий активацию мозга в ответ на новый раздражитель или резкое изменение параметров текущей стимуляции. Ориентировочный рефлекс обеспечивается корково-гиппокампальной системой (Ориентировочный рефлекс … 2001). Основной функцией этой системы является «сличение» на нейронах гиппокампа («нейронах новизны») информации, приходящей из сенсорно-специфических зон коры, с «нервной моделью стимула», хранящейся на этих же нейронах в виде набора (матрицы) ранее активированных (потенциированных) синапсов. Неожиданное или интенсивное изменение экзогенных стимулов вызывает реакцию этих нейронов, которые посылают сигналы к активирующим системам мозга. Ориентировочный рефлекс, чувствительный к параметрам сигнала «на входе», вызывает диффузную активацию коры.

Избирательная же модуляция корковых зон, необходимая для селективной обработки информации, обеспечивается тремя другими системами: таламопариетальной при экзогенном внимании (Posner. 1990), фронтоталамической (Мачинская. 2015; Ouhaz. 2018) и фронтопариетальной (Corbetta. 1998) при эндогенном произвольном внимании. На выходе таламопариетальной и фронтоталамической систем находятся неспецифические ядра таламуса, посылающие избирательные ритмические модулирующие влияния в кору головного мозга, которые способствуют пространственно-временной интеграции активности релевантных корковых зон и формированию их динамических функциональных объединений (Nakajima. 2017). Фронтоталамической системе, основными элементами которой является префронтальная кора и медиодорзальное ядро таламуса, принадлежит важная роль в обеспечении избирательных нисходящих влияний от префронтальной коры к другим структурам коры при предвосхищающем (антиципационном) избирательном внимании, выполняющем функцию преднастройки на анализ релевантной информации (Мачинская. 2015). В состав фронтопариетальной сети внимания входят несколько областей задней теменной коры, лобные премоторные и префронтальные (дорзо- и вентролатеральные) зоны (Corbetta. 1998). Эта система, так же как фронтоталамическая, обеспечивает не только избирательную модуляцию сенсорно-специфических зон коры при обработке текущей информации, но и их настройку на обработку ожидаемых сигналов (Top-Down Control ... 2008; Talalay. 2018). Фронтопариетальная сеть на основе интеграции информации о сенсорных событиях и нисходящих влияниях от дорзолатеральной префронтальной коры, обусловленных целями поведения и его ожидаемыми результатами, формирует карту приоритетов (Ptak. 2012). Ориентируясь по этой карте, мозг обрабатывает значимую для субъекта информацию. В соответствии со спецификой участия различных зон префронтальной и теменной коры в обеспечении различных аспектов внимания фронтопариетальную сеть разделяют на дорзальную сеть внимания (dorsal attention network, DAN) и вентральную сеть внимания (ventral attention network, VAN). DAN ассоциируется с произвольным избирательным вниманием к значимым характеристикам информации, а VAN – с детектированием новых стимулов и переключением внимания (Corbetta. 2002). В DAN входят фронтальная зрительная зона и область внутренней теменной борозды, в VAN – вентральная префронтальная кора и височно-теменное соединение. DAN организована билатерально в правом и левом полушариях и активируется при произвольном внимании, направляемом инструкцией-подсказкой, VAN активируется преимущественно в правом полушарии в ситуациях, когда свойства целевого стимула неожиданно изменяются или когда используемая подсказка оказывается ложной.

Роль фронтопариетальной сети не ограничивается обеспечением избирательного зрительного внимания. Она является ключевой корковой системой контроля различных когнитивных операций (Heterogeneity within the frontoparietal ... 2018), в частности, участвует в избирательном поддержании активного состояния внутренних репрезентаций при их удержании в рабочей памяти, активируется при подготовке к обработке значимой информации и при смене условий и правил решения когнитивных задач.

Формирование мозговых механизмов внимания в онтогенезе

Различные регуляторные системы мозга человека созревают длительно (по некоторым данным, до 25–30 лет), взаимодействуя между собой в разное время и с разной скоростью и обеспечивая совершенствование как экзогенных (непроизвольных), так и эндогенных (произвольных) форм внимания (Развитие мозга ... 2009). Первые формы произвольного (но ещё не избирательного) внимания и соответствующие им изменения активности мозга можно наблюдать во втором полугодии жизни, когда младенцы продолжают проявлять интерес к эмоционально привлекательным объектам или людям даже после того, как они становятся недоступными для непосредственного восприятия. Такое поведение связано с активацией лимбических структур и префронтальной коры, созревание которой у младенцев коррелирует с длительностью удержания внимания. Существенные прогрессивные изменения сети управляющего контроля происходят в раннем детстве в возрасте 2,5–3 лет. Следующий период качественных преобразований произвольных форм внимания приходится на предшкольный и младший школьный возраст и обусловлен формированием морфофункциональных связей префронтальной коры с подкорковыми структурами и заднеассоциативными областями, в частности с морфофункциональным созреванием фронтоталамической и фронтопариетальной систем. В младшем школьном и подростковом возрасте продолжается созревание не только лобных, но и лимбических структур мозга, включая цингулярную кору, а также связей между ними, что обуславливает совершенствование мотивационных компонентов внимания и сетей управляющего контроля, важных не только для познавательной деятельности, но и для социального взаимодействия.