Фотосисте́ма II (H₂O-пластохиноноксидоредуктаза, фотосинтетическая система II, ФС II), пигмент-белковый комплекс, встроенный в тилакоидные мембраны всех фотосинтезирующих организмов. Входит в состав электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

Структура

Фотосистема II состоит из двух функциональных фрагментов: ядро содержит компоненты для разделения заряда и последующего транспорта электронов, периферический домен – светособирающий комплекс (ССК).

Организация фотосистемы II в тилакоидной мембране.Организация фотосистемы II в тилакоидной мембране.Комплекс ФС II высших растений включает в себя примерно 30 белковых субъединиц, пигментов и кофакторов (пластохиноны, феофитины, атомы марганца, негемовое железо, ионы кальция и хлора). Ядро комплекса ФС II составляют интегральные гомологичные белки D1 и D2 (образуют по 5 трансмембранных $\alpha$-спиралей); интегральные светособирающие белки СР43 и СР47 (образуют по 6 трансмембранных $\alpha$-спиралей), которые формируют внутреннюю антенну комплекса за счёт связывания около 30 молекул хлорофилла а; $\alpha$- и $\beta$-субъединицы цитохрома b559 – интегрального белка, участвующего в циклическом транспорте электронов.

Белки D1 и D2 образуют фотохимический реакционный центр ФС II, который отвечает за разделение заряда и перенос электронов. Рентгеноструктурный анализ ФС II выявил во многих хлорофиллах молекулы воды в качестве лиганда. Реакционный центр ФС II включает в себя 6 молекул хлорофилла а, пластохиноны Q_А и Q_В (Q_А находится в комплексе с Fe²⁺ и связан с белком D2, а Q_В – с белком D1), 2 молекулы $\beta$-каротина и цитохром b₅₅₉. Из 6 молекул хлорофилла а 2 молекулы образуют димер П₆₈₀ (первичный донор электронов), 2 дополнительные молекулы хлорофилла располагаются между П₆₈₀ и феофитином, а оставшиеся 2 молекулы мономерного хлорофилла Хл_Z и Хл_D (сопровождающие пигменты) с максимумами поглощения 672 и 678 нм соединены с хлорофилл-связывающими белками СР43 и СР47, через которые энергия возбуждения транспортируется от периферической антенны в реакционный центр к П₆₈₀ и инициирует фотохимические реакции.

Периферический домен комплекса ФС II представлен интегральными белками, образующими внешнюю светособирающую систему, и белками водоокисляющего или кислородвыделяющего комплекса (КВК).

Состав хлорофилл-связывающих белков внешней светособирающей системы ФС II очень видоспецифичный. У сосудистых растений белки Lhcb1–3 (у зелёных водорослей и несосудистых растениях – LhcbМ) образуют основные ССК II (т. н. мобильная антенна), тогда как Lhcb4 (СР29), Lhcb5 (СР26) Lhcb6 (СР24) – минорные ССК II. Белки внешней антенны ФС II присоединяют более 150 молекул хлорофилла a, около 100 молекул хлорофилла b и около 50 молекул каротиноидов. Каждый мономер ССК II связывает 8 молекул хлорофилла a, 6 молекул хлорофилла b и 4 молекулы каротиноидов. В цианобактериях и красных водорослях внешняя антенна комплекса замещена фикобилипротеинами, которые организованы в фикобилисомы, ассоциированные со стромальной поверхностью ядра ФС II.

Функции

Функционально комплекс ФС II является Н₂О-пластохинон-оксиредуктазой, на 1-м этапе фотосинтетического процесса создаёт сильный окислительный потенциал, необходимый для светозависимого окисления молекул воды, а также преобразование энергии света в электрохимическую потенциальную энергию, которая используется АТФ-синтазой для фосфорилирования аденозиндифосфата (АДФ) до аденозинтрифосфата (АТФ).

Фотоокисление П₆₈₀ происходит в течение нескольких пикосекунд. После светоиндуцированного разделения зарядов сгенерированные электроны передаются акцептору феофитину, далее на пластохинон и через цитохромный b₆f-комплекс на ФС I. Электрон, необходимый для восстановления П₆₈₀⁺, обеспечивается КВК. Каталитическим центром КВК является Mn₄CaO₅-кластер, который расположен на люменальной поверхности белка D1 и примерно в 7 Å от промежуточного переносчика электронов Y_Z – остатка тирозина-161 белка D1. Таким образом, в реакционном центре ФС II происходит расщепление молекул воды и преобразование энергии света в электрохимическую потенциальную энергию, которая используется АТФ-синтазой для фосфорилирования АДФ до АТФ.

ФС II очень чувствительна к изменениям условий окружающей среды, и при действии стрессоров (сильный свет, солевой стресс и др.) её активность снижается. В этих условиях образуются активные формы кислорода (преимущественно, синглетный кислород), которые реагируют с пигментами и/или белком D1.

В процессе эволюции фотосинтетические организмы выработали эффективный механизм восстановления пигмент-белкового комплекса ФС II с помощью эндогенных протеаз, путём дискретной замены повреждённого D1 белка на вновь синтезированный предшественник. Кроме того, ФС II обычно функционирует как димер, что также повышает её стрессоустойчивость и является одним из механизмов «настройки» фотосинтеза.