Светособирающий комплекс
Светособира́ющий ко́мплекс (ССК), комплекс пигмент-связывающих белков, взаимодействующих с фотосистемами, встроен в тилакоидную мембрану хлоропластов эукариотических фотосинтезирующих организмов. Основные функции ССК: поглощение квантов света и миграция энергии возбуждения к реакционным центрам фотосистем. ССК защищают фотосистемы от окислительного стресса. Две внутренние светособирающие антенны расположены в реакционных центрах фотосистем I (ФС I) и II (ФС II) и связывают только молекулы хлорофилла a и -каротин. Внешние ССК образуют периферический домен ФС I и II и связывают хлорофиллы a, b и каротиноиды.
Светособирающий комплекс фотосистемы I
Внутренняя светособирающая антенна расположена на самых крупных белковых субъединицах ФС I – PsaA и PsaB – вокруг реакционного центра П700 и включает в себя примерно 80 молекул хлорофилла a и 15 молекул -каротина. Функции внутренней антенны – поглощение квантов света и передача энергии возбуждения к П700.
Преобладающий тип внешнего ССК I представлен четырьмя интегральными хлорофилл-связывающими белками – Lhca1–4, формирующими 2 гетеродимера – Lhca1/4 и Lhca2/3, которые окружают ядро ФС I. Предположительно ССК I в ходе эволюции претерпел изменения в отношении размера, состава белковых субъединиц и связанных с ним пигментов, что было обусловлено большим разнообразием мест обитания фотосинтезирующих организмов.
В структуре ФС I растений идентифицировано 175 молекул хлорофилла. Ещё 5 молекул (т. н. щелевые хлорофиллы) были обнаружены в области разрыва между ядром ФС I и ССК I. Функция этих хлорофиллов – посредничество в миграции энергии возбуждения между ССК I и ядром ФС I.
Светособирающий комплекс фотосистемы II
Внутренняя антенна ФС II представлена двумя хлорофилл-связывающими белками – СР47 и СР43, с помощью которых энергия возбуждения поступает в реакционный центр П680.
Внешняя антенна ФС II представлена тремя интегральными белками – Lhcb1–3, образующими мобильную антенну, или основной ССК II, а также белками Lhcb4 (СР29), Lhcb5 (СР26) и Lhcb6 (СР24), образующими минорные (второстепенные) антенные комплексы. Состояние фотосинтетического аппарата, при котором мобильная антенна связана с ядром ФС II, называется «состояние 1». Белки внешней антенны ФС II связывают более 150 молекул хлорофилла a, около 100 молекул хлорофилла b и около 50 молекул каротиноидов.
В условиях высокой интенсивности света белки Lhcb1–3 (мобильная антенна) при фосфорилировании протеинкиназой (процесс является обратимым) отделяются от ФС II и мигрируют (диффундируют) в тилакоидной мембране к ФС I, образуя суперкомплекс ФС I-ССК I-ФС II (состояние 2). Благодаря этому часть поглощённой световой энергии поставляется реакционному центру П700 ФС I, тем самым снижается нагрузка на П680. В отличие от ССК II, белки внешней антенны ССК I прочно связаны с ФС I и не способны к диффузии. В ответ на изменение качества света ядро ФС II может взаимодействовать с несколькими ССК II. При этом количество ССК II зависит от интенсивности света: при снижении интенсивности освещения число ССК II возрастает.