Фотосисте́ма I (фотосинтетическая система I, ФС I), пигмент-белковый комплекс, встроенный в тилакоидные мембраны всех фотосинтезирующих организмов. Осуществляет поглощение кванта света и использует энергию возбуждения для трансмембранного переноса электронов от пластоцианина к ферредоксину и последующего восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ+) до НАДФН. Входит в состав электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

Структура

Фотосистема I состоит из двух функциональных фрагментов: ядро содержит компоненты для разделения заряда и последующего транспорта электронов, периферические домены составляют светособирающий комплекс (ССК I). Комплекс ФС I включает в себя от 14 до 19 белковых субъединиц, которые связаны 4 (или 6) белками внешней антенны – ССК I. Ядро ФС I содержит 175 молекул хлорофилла и 15 молекул $\beta$-каротина, которые выполняют функцию основной антенны – поглощают квант света и передают энергию возбуждения реакционному центру П₇₀₀. Самые крупные белковые субъединицы ядра комплекса ФС I PsaA и PsaB связывают П₇₀₀, компоненты цепи переноса электронов, А₀ (мономерная форма хлорофилла a), А₁ (филлохинон) и Fe₄S₄-кластер F_X, соединённый с двумя дополнительными кластерами F_A и F_B.

Организация фотосистемы I в тилакоидной мембране.Организация фотосистемы I в тилакоидной мембране.

Ядро ФС I в процессе эволюции не претерпело значительных изменений и имеет высокое сходство у различных организмов (от цианобактерий до сосудистых растений). Состав и число пигментов в ССК I видоспецифично, в среднем он включает 60 молекул хлорофилла и 10 молекул каротиноидов. Расстояние между пигментами не превышает 1,5 нм. Комплекс ФС I имеет эллипсоидальную форму, его максимальная высота – 100 Å, диаметры:185 и 150 Å.

Функции

Функционально комплекс ФС I является пластоцианин-ферредоксин-оксидоредуктазой.

Комплекс ФС I производит светозависимый перенос электрона, сопровождающийся окислением пластоцианина (у цианобактерий – цитохрома C6) на донорной стороне и восстановлением ферредоксина или флаводоксина на акцепторной стороне. ФС I является сильным восстановителем и генерирует богатый энергией кофермент – восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН), необходимый для реакций восстановления углерода в хлоропластах.

Индуцированное светом первичное разделение зарядов связано с переносом электрона от возбуждённого первичного донора электрона П₇₀₀ фотосистемы I к первичному акцептору электрона А₀, далее на вторичный акцептор А₁ и Fe₄S₄-кластеры F_X, F_A и F_B. Терминальный железосерный кластер F_B может непосредственно восстанавливать ферредоксин и его изофункциональный аналог флаводоксин.

Кофакторы переноса электрона на акцепторной стороне ФС I локализованы на субъединицах PsaA и PsaB и организованы в виде двух симметричных ветвей A и B. При этом ось симметрии проходит от димера П₇₀₀ на люменальной стороне (внутри) тилакоидной мембраны к кластеру F_X, расположенному на стромальной стороне (снаружи). Каждая из ветвей включает в себя две электронно-сопряжённые молекулы хлорофилла a и молекулу филлохинона. При оптимальной температуре обе ветви принимают участие в переносе электрона, благодаря чему увеличивается эффективность разделения зарядов в ФС I.

Комплекс ФС I участвует также в регуляции транспорта электронов. Благодаря наличию нециклического и циклического пути транспорта электронов осуществляется регулирование соотношения продуцируемых АТФ/НАДФН в ответ на изменение метаболизма и внешних условий.

Комплекс ФС I устойчив к сильному свету, но повреждается при действии других абиотических факторов, например низкой температуры. Легко повреждаемой частью ФС I являются Fe₄S₄-кластеры, которые наиболее чувствительны к окислительному стрессу. В последние годы особая роль в фотозащите ФС I отводится т. н. «красным» хлорофиллам, способным поглощать свет бо́льшей длины волны (например, 728 и 735 нм), чем П₇₀₀, тем самым эффективно рассеивать избыточную энергию.