Россия. Природа. Характеристика флоры
Фло́ра Росси́и, характеристика разнообразия и распределения растительного мира на территории Российской Федерации. В составе флоры России проявляются характерные черты растительного мира умеренного и холодного поясов Северного полушария. Главным образом распределение растительности и её видовое разнообразие обусловлено широтной зональностью, которая хорошо прослеживается на бескрайних просторах России. В то же время многие параметры растительности могут существенно различаться во флористических зонах. В структуре флоры также отражается её историческое развитие и многообразие путей формирования.
Самые общие экспертные оценки состава флоры позволяют считать, что на территории России и в акваториях пограничных морей обитают более 6 тыс. видов и экологических форм водорослей (из 12 отделов), примерно 3 тыс. видов и форм лишайников, около 1,2 тыс. видов листостебельных мхов, не менее 350 видов печёночников и примерно 12,5 тыс. видов сосудистых растений. Редкими и охраняемыми видами являются 676 видов, в том числе 474 – покрытосеменных, 14 – голосеменных, 23 – папоротникообразных, 61 – мохообразных, 42 – лишайников и 35 – морских и пресноводных водорослей. Все эти виды внесены в Красную книгу России. В Красной книге Республики Крым числится 405 видов сосудистых растений, мохообразных, водорослей и лишайников.
В целом флора России по уровню видового богатства сравнима с древними флорами внетропической Голарктики. Голарктическое флористическое царство включает 4 подцарства. На территории России флора представлена тремя подцарствами: флористически богатыми и относительно древними подцарствами (Восточно-Азиатским и Древнесредиземноморским) и флористически наименее богатым и более молодым Бореальным подцарством, к которому относится флора почти всей территории. В значительной степени флора России оригинальна, что прежде всего определяется составом сосудистых растений; около 2,7 тыс. видов и подвидов – эндемики (встречаются только в России). Из них 1,5 тыс. являются эндемиками лишь одного из таких крупных природных регионов, как Арктика, европейская часть России, Урал, Северный Кавказ, юг Западной Сибири, Прибайкальe и Восточная Сибирь, Дальний Восток. Остальные эндемичные виды распространены более широко. Число же эндемичных для России родов растений невелико. Строгими эндемиками являются лишь 11 родов. К цветковым растениям относятся 10 родов [дальневосточные роды: астрокодон (семейство колокольчиковые, Охотия, северная Камчатка), магадания (зонтичные, Охотия), миякея (лютиковые, Сахалин), поповиокодония (колокольчиковые, Приморье, Сахалин), эрмания; восточносибирские роды: тридактилина (сложноцветные, юг Байкала), редовския и городковия (крестоцветные, Якутия); кавказский род: мюленбергелла (колокольчиковые), а также род бородиния, распространённый в Прибайкалье и Охотии].К голосеменным принадлежит лишь 1 род микробиота (Приморье, юг Хабаровского края). Группу условных эндемиков составляют 5 родов, заходящих на пограничные территории Главного Кавказского хребта: лжепузырник и петрокома (гвоздичные), симфиолома (зонтичные), тригонокариум (бурачниковые), а также Китая – лимнас (мятликовые). До 50 родов цветковых растений распространены на примерно равных территориях как в России, так и в сопредельных государствах. К числу таких субэндемичных родов относятся, например, на Кавказе: габлиция (маревые), кемуляриелла (сложноцветные), эуномия (крестоцветные); в Сибири и на Дальнем Востоке: арктогерон (сложноцветные), макроподиум (крестоцветные). Наличие довольно большого числа субэндемиков служит показателем значительной гетерогенности флоры. Богатство и оригинальность флоры России в первую очередь связаны с обширностью её территории.
Восточно-Азиатское флористическое подцарство
Наиболее резкая граница смены флор на территории России проходит на Дальнем Востоке. Более четверти родов (195 из 748) произрастающих здесь сосудистых растений отсутствуют в древних регионах. Ещё 50 родов едва заходят в Восточную, реже в Среднюю Сибирь. Среди них представители не только цветковых растений, но и хвойных, папоротников. Для флоры Дальнего Востока характерны около 10 родов больше нигде не встречающихся мхов, а также произрастающие в диком виде растения из семейств актинидиевые, хлорантовые, магнолиевые, волчниколистные, тутовые, лимонниковые и др. (всего из 12 семейств цветковых и 5 семейств папоротников). Более разнообразно, чем в древних районах, представлены дикорастущие виды: аралиевые, барбарисовые, вересковые, крапивные.
На относительно небольшой территории здесь можно выделить 4 флористические провинции. Наиболее обособлена из них Сахалино-Хоккайдская провинция (о. Сахалин без его северной оконечности и часть Курильских о-вов – от о. Уруп к югу). В её флоре присутствуют магнолия снизу-белая, произрастающая в России только на о. Кунашир, волчелистник (о. Кунашир) – единственный род семейства волчниколистные, дифиллея (дифиллея Грея, редкий реликтовый вид семейства барбарисовые), монотипический род фория (вид – фория гребневая из семейства вахтовые, растущая на подгольцовых болотах о. Итуруп), роды скиммия (рутовые), кардиокринум (лилейные), встречающиеся на юге Сахалина и на южных островах Курильского архипелага, и др. Эндемичный род миякея, близкий к прострелу, растёт только в Восточно-Сахалинских горах. На юге Сахалина и на о. Кунашир обитает представитель особой группы злаков – брылкиния хвостатая – единственный вид этого восточноазиатского рода. Из деревьев и кустарников для этой провинции характерны: дуб курчавенький, орех айлантолистный, виды рода падуб (падубы Сугероки и городчатый, юг Сахалина и Курильских о-вов), очень древние виды – берёза Максимовича (о. Кунашир), близкий к сирени трескун японский (о-ва Шикотан и Кунашир) и др. Южную часть континентального Дальнего Востока, включая Амурско-Зейскую равнину, Приамурье (за исключением нижней части бассейна реки Амур) и Приморье, занимает Амурская провинция. Её особенностью можно считать микробиоту перекрёстнопарную, единственного представителя эндемичного рода из семейства кипарисовые, произрастающего на каменистых россыпях хребта Сихотэ-Алинь. Эту провинцию отличают водный однолетник эвриала устрашающая (кувшинковые), маакия амурская (бобовые), жирардиния северная (крапивные) и другие редкие виды. Основными древесными породами богатых хвойно-широколиственных лесов являются сосна корейская, или кедр корейский, пихта цельнолистная, бархат амурский (рутовые), липа маньчжурская, орех маньчжурский, берёза Шмидта. В подлеске встречаются разные виды клёнов (не менее 5). Из деревянистых лиан произрастают виды рода актинидия (актинидиевые), лимонник китайский (лимонниковые), распространённый также на Сахалине и на юге Курильских о-вов. В центральных и южных районах Приморского края в густых кедровых и кедрово-широколиственных лесах очень редко можно встретить женьшень настоящий. Прибрежные участки Охотского моря Магаданской области, низовья Амура, центральный и южный районы Камчатки охватывает Охотско-Камчатская провинция. В её небогатой флоре восточноазиатские элементы сочетаются с восточносибирскими, но немало и эндемичных видов. В лесах господствуют ель аянская (хоккайдская), пихта белокорая (почкочешуйная), берёза Эрмана (каменная), образующая листопадные леса и криволесья, и другие породы. В поймах рек прирусловые чистые и смешанные леса составляет чозения земляничниколистная (ивовые), но древние широколиственные породы в этой провинции практически отсутствуют. Особенно отличают эту провинцию от более южных восточноазиатских эндемичные роды астрокодон и магадания, произрастающие главным образом на материковой части побережья Охотского моря, виды родов бородиния (бородиния Тилинга, крестоцветные) и лимнас (лимнас Стеллера), распространённые также на юге Восточной Сибири. Западные рубежи Восточно-Азиатского подцарства на территории России занимает Дауро-Маньчжурская провинция, которая охватывает отдельные участки на юге Бурятии, в Читинской и Амурской областях и в Приморском крае (в бассейне озера Ханка). Своеобразие её флоры определяется дубравами, состоящими из дуба монгольского, борами из сосен Ямазуты и могильной, сообществами абрикоса сибирского, вяза крупноплодного, сливы черешчатой, секуринеги полукустарниковой (молочайные) и др. Здесь, в составе восточноазиатских прерий, типичны нителистник сибирский (сложноцветные), злаки леймус китайский, арундинелла необычная, виды леспедецы из семейства бобовых и др. Из родов, свойственных этой провинции, особенно важны субэндемики сапожниковия (сапожниковия растопыренная, семейство зонтичные), пардантопсис (пардантопсис вильчатый, ирисовые), цельнолистник (цельнолистник даурский, рутовые) и др.
Древнесредиземноморское флористическое подцарство
Самыми богатыми по составу флоры являются относящиеся к России части Большого Кавказа и участки Черноморского побережья Крыма от Севастополя до Феодосии и от Анапы до Сочи. На площади, которая в 6 раз меньше, чем площадь, занимаемая восточноазиатской флорой Дальнего Востока, произрастают около 4 тыс. видов дикорастущих сосудистых растений. Однако флора этого региона менее оригинальна. Лишь 125 родов (из более чем 900) сосудистых растений встречаются в России только здесь, но некоторые из них относятся к семействам лавровые, стафилеевые, датисковые, иглицевые, не представленным на остальной территории России. Строгим эндемиком является лишь один род – мюленбергелла. Немало в этом регионе и таких родов, которые обитают только на Кавказе. Это роды арафое, химсидия и крупнозонтичник (семейство зонтичные), древние роды пахифрагма (крестоцветные) и трахистемон (бурачниковые). В высокогорьях встречаются древние роды вавиловия (бобовые), срединския (первоцветные), вороновия (розовые). В составе флоры Черноморского побережья Кавказа и северо-западной части Главного Кавказского хребта произрастают виды лавра, лапины, лавровишни, самшита, сумаха, земляничника, ладанника, жасмина, хурмы и другие, что связывает эту флору со странами Средиземноморья, а отчасти и субтропической Восточной Азии. Некоторые учёные относят флору Кавказа к Бореальному флористическому подцарству.
На Кавказе различают участки трёх провинций – Эвксинскую (причерноморская часть), Кавказскую (большей частью в пределах Главного Кавказского хребта) и Дагестанскую, которая продолжается в пределах Азербайджана. В Дагестанской провинции произрастают мюленбергелла и условные эндемики – тригонокариум, ложнобеткея (валериановые), а также симфиолома и лжепузырник, общие с Кавказской провинцией. Для Кавказской провинции характерен ещё один эндемик – представитель монотипного рода петрокома (петрокома Гефта, семейство гвоздичные). В Эвксинской провинции наиболее полно представлены все субэндемичные роды Кавказа. Южный Крым (полоса, ограниченная с севера высокогорьями Яйл), северная часть Западного Закавказья от Анапы до Туапсе относятся к Крымско-Новороссийской подпровинции. Она представляет собой территорию с довольно обеднённой средиземноморской флорой (особенно в кавказской части). Так, например, в Крыму отсутствует пояс вечнозелёных жёстколистных дубовых лесов, характерных для собственно Средиземноморья. Тем не менее на южном берегу Крыма сохранились такие реликты, как земляничник мелкоплодный (вересковые), ладанник крымский (ладанниковые), тисс ягодный (тиссовые) и др. Эндемичных видов во флоре Крыма более 100, в частности крестовник крымский (сложноцветные), ясколка Биберштейна (гвоздичные), волчник крымский (волчниковые) и др. Северо-восточнее Кавказа, в пределах Прикаспийской низменности с прилегающими к ней территориями, хорошо выделяется участок Туранской провинции Древнего Средиземья, занятый бедной флорой умеренных пустынь. Здесь распространены виды анабазиса, борщовии, офайстона, поташника, сарсазана и многих древних родов семейства маревые, джузгуна (гречишные), эремоспартона (бобовые), а также солончаковые виды гребенщика (гребенщиковые), франкении (франкениевые), тетрадиклиса (тетрадиклиевые), карелинии (сложноцветные) и др.
Бореальное флористическое подцарство
Это подцарство представлено Циркумбореальной областью, в которую входят Степная, Евросибирская, Восточно-Сибирская и Арктическая подобласти.
В состав Степной подобласти входят 4 провинции: Понтическая, включающая Предкавказье, равнинный Крым вместе с Керченским п-овом, на севере доходящая до Донской равнины, а на востоке – до реки Урал вблизи государственной границы, Казахская, занимающая довольно узкие участки приграничных с Казахстаном территорий, Алтае-Джунгарская и Тувинско-Монгольская.
Флора Степной подобласти насчитывает более 2 тыс. видов, но она не отличается оригинальностью. К её эндемичным и субэндемичным родам относятся: цимбохазма (цимбохазма днепровская, семейство норичниковые, произрастающая в Ростовской области и в приманычских степях), миддендорфия (миддендорфия днепровская, семейство дербенниковые, редкий вид заливных лугов, песчаных обнажений средней полосы и юга европейской части), палимбия (палимбия солончаковая, семейство зонтичные, юго-восток европейской части), лысосемянник (лысосемянник девясиловидный, семейство сложноцветные, растущий на солонцеватых лугах и глинистых склонах на Донской гряде в пределах Волгоградской области) и др. Характерны для степей ползунок (семейство лютиковые), теллюнгиелла (крестоцветные), брахиактис (сложноцветные), термопсис (бобовые). Как правило, они есть и в северных пустынях, и в горах Азии. В степях присутствуют также роды, более тесно связанные с западным Средиземноморьем, например брандушка (семейство лилейные), близкая к безвременнику. Весьма своеобразна флора и растительность каменистых обнажений, характерных для возвышенных равнин юга и юго-востока европейской части России, занятых степными и лесостепными ландшафтами. На Среднерусской возвышенности на выходах мела и известняка встречаются петрофитные луговые степи с участием специфических видов с узкими ареалами или эндемиками, например волчник Юлии (петрофитная раса волчника борового, семейство волчниковые), дрок донской (бобовые), проломник Козо-Полянского (семейство проломниковые) и др. К югу от лесостепи, в Крыму, в бассейне реки Дон, в Поволжье и Заволжье на обнажениях мела и других карбонатных пород развиты тимьянники, в которых господствуют виды чабреца (губоцветные). В тимьянниках и тимьяновых степях произрастают эндемики или субэндемики, в частности представители семейства губоцветные (иссоп меловой, яснотка голая, шалфей скабиозолистный, шлемник меловой и др.), норичник меловой (норичниковые), нагловатка меловая (сложноцветные) и др. Многие виды меловых обнажений принадлежат к числу охраняемых растений. Флора настоящих степей резко отличается от широколиственно-лесной флоры, но при этом сохраняет значительное единство от Причерноморья до Алтая.
Один из крупнейших геоботаников Е. М. Лавренко особо подчёркивал древнесредиземноморские связи многих растений, определяющих особенности степных сообществ (например, перистых ковылей). Древние исследователи указывали на более тесную связь степной флоры (например видов типчака, полыни и др.) с бореальной и даже восточноазиатской. В двух далеко отстоящих друг от друга регионах – на Нижней Волге и в ряде районов юга Сибири – степные флоры обогащены представителями флор северных пустынь. На Нижней Волге это обусловлено контактами с растительными сообществами туранских пустынь, а на крайнем юге Тувы (близ озера Убсу-Нур) – с пустынями Монголии [роды канкриния (сложноцветные), кинжалик (крестоцветные)], Средней Азии и Джунгарии [роды нанофитон (маревые), франкения (франкениевые)]. Горно-пустынные виды реомюрия джунгарская (гребенщиковые), парнолистник дынеплодный (парнолистниковые), марь кустарниковая (маревые) и другие широко представлены высоко в горах Алтая на границе с Монголией, в Чуйской степи. Ныне многие участки со степной флорой практически исчезли благодаря деятельности человека. Например полностью распаханы прикубанские остепнённые луга и луговые степи. В экономически развитых регионах фрагменты степной флоры сохранились на не занятых под посевы (балки, овраги и др.) и на заповедных территориях.
Севернее степей в европейской части России и Западной Сибири развиваются флоры восточноевропейской (с дубравами), приуральско-зауральской (боровой) и западносибирской (с берёзовыми колками) лесостепи, входящие в состав ряда провинций и подпровинций Евросибирской подобласти. Они богаты по числу видов, но эндемиков среди них мало. Очевидна и бореальная природа этих флор. Иные закономерности выявляются в горах Урала, Алтая и особенно к востоку от него. Островные лесостепные территории в межгорных котловинах и в предгорьях сливаются здесь с горной лесостепью, где на склонах разной экспозиции рядом развиваются и степные, и горно-таёжные лесные элементы флор. Кроме того, в Восточно-Сибирской подобласти (особенно в Якутии) северные лесостепные и таёжно-лугово-степные сообщества занимают обширные пространства, причём в условиях резкой континентальности климата и многолетней мерзлоты они обогащаются видами азиатского и североамериканского родства, нередко очень оригинальными. Так, в бедной флоре Якутии (около 1750 видов) есть 2 строго эндемичных рода – редовския и городковия, а во флоре разных районов юга Сибири – немало субэндемичных родов, нигде более в России не представленных. Таковы на Алтае, в Саянах, горах Тувы саянелла (зонтичные), микростигма и толстожильник (крестоцветные), на Алтае и в Туве – роды тафроспермум (крестоцветные), стеноцелиум (зонтичные). Флоры гор Южной Сибири с Передней Азией и Кавказом связывают Бруннера сибирская (бурачниковые) и стеллеропсис алтайский (волчниковые), встречающиеся в Тянь-Шане, биберштейния душистая (биберштейниевые), растущая в Гималаях и Центральном Китае. Саяно-Прибайкальская провинция характеризуется эндемичным родом тридактилина, а также субэндемичными родами мегадения (семейство крестоцветные), манагеттея (заразиховые) и др. Байкало-Джугджурская провинция отличается эндемичным родом бородиния (крестоцветные) с дизъюнктивным ареалом от Байкала до Охотии и субэндемиком ханзения (зонтичные). Колымско-Корякскую провинцию характеризуют эндемик магадания и субэндемик эрмания (крестоцветные), а также роды додекацион, или дряквенник, произрастающий на Чукотке (первоцветные), дицентра (дымянковые) и другие, присутствующие во флоре Америки. Известны азиатские и азиатско-американские роды: хамеродос (гераниевые), флокс (синюховые), зигаденус (безвременниковые), бошнякия (заразиховые) и другие, общие для Урала и Сибири. Распределение всех этих родов в весьма обеднённых флорах разных районов Сибири и лежит в основе различий провинций, выделяемых в этом регионе.
На территории Евразии многообразие флоры определяется в немалой степени и составом лесных элементов. Неморальные (листопадные широколиственные) и субнеморальные (хвойные с широколиственными породами) леса зонально развиты лишь в Европейской России. При этом дубравы доходят до юго-восточной оконечности Урала, а липовые рощи после значительного перерыва появляются в Кузнецком Алатау, на Салаирском кряже и на северо-восточных отрогах Алтая. Леса эти слагаются преимущественно палеарктическими и европейско-сибирскими видами. Центральноевропейские виды, в частности бук европейский, тисс ягодный, дуб скальный, плющ обыкновенный, из трав – равноплодник василистниковый (лютиковые), астранция большая (зонтичные), очитник большой (толстянковые), ясенец белый (рутовые) и другие в Европейской России растут лишь в лесах Калининградской области, которая относится к Балтийской провинции. Граб обыкновенный, ареал которого связан с юго-западными районами европейской части, доходит к востоку до Брянской области, но вновь, как и некоторые древние виды, появляется на Кавказе. В то же время ряд растений, обычных для запада Европейской России, на Кавказе отсутствует, например печёночница благородная (лютиковые), лунник оживающий (крестоцветные), лапчатка белая (розовые) и др. В западносибирских липняках, кроме видов, общих с Восточной Европой, встречаются и виды, общие только с Кавказом (например, папоротник ореоптерис горный). Неморальные растения в Сибири связаны с особым типом хвойных лесов – черневой тайгой. На Алтае в таких лесах есть и некоторые восточноазиатские виды (злак овсяница дальневосточная, осока Ханкока) и доходящие до Урала азиатские виды [подмаренник парадоксальный (мареновые), ветреница отогнутая (лютиковые)]. Общий для Предуралья и Алтая и тоже связанный с черневой тайгой подлесник уральский (зонтичные) также родствен восточноазиатским видам, как, впрочем, и ряд собственно европейских неморальных видов.
Основная часть территории России занята тайгой – флористически бедными и малооригинальными лесами. В Восточной Европе и Западной Сибири до Среднесибирского плоскогорья, где развита темнохвойная тайга (из видов ели, пихты сибирской и сосны сибирской), состав флоры определяется преимущественно широко распространёнными европейско-сибирскими видами. В Восточной Сибири, где господствуют леса из лиственницы, флора обычно ещё беднее, но в её составе больше собственно сибирских и азиатских видов, а в северной половине региона – и субарктических видов из родов дриада (розовые), арктоус (вересковые). Некоторое обогащение в таёжных флорах связано с широким развитием боров – лесов из сосны обыкновенной и, реже, лиственницы сибирской (на севере европейской части России, Западной и Средней Сибири) или только светлых редкостойных лесов из лиственниц даурской и Каяндера (в Восточной Сибири). В Предуралье, а также на юге Сибири именно в борах растут хризантема Завадского (сложноцветные), клевер пятилисточковый и вика многостебельная (бобовые), истоды сибирский и тонколистный (истодовые) и др. На юге Сибири распространены и кустарниковые боры с участием вида рода душекия (душекия кустарниковая), рододендрона даурского (маральника), видов прострела, вики однолисточковой и др. Самые северо-западные боры в России отличает присутствие вереска обыкновенного. В то же время в темнохвойной тайге имеется небольшой набор специфичных, часто весьма обособленных видов: кислица обыкновенная (кисличные), седмичник европейский (первоцветные), линнея северная (жимолостные), вечнозелёные кустарнички и травы из семейств вересковые и грушанковые, некоторые папоротники, плауны и довольно разнообразные орхидеи (например, калипсо клубневая). Видовой состав таёжных флор становится более разнообразным также за счёт мелколиственных лесов из видов берёзы и характерных высокотравных представителей послелесных лугов, в том числе зонтичных дудника и плевроспермума, борца (лютиковые), бодяка (сложноцветные), а в Сибири также и соссюреи (сложноцветные), мытника (норичниковые) и др. Наиболее специфична, хотя и очень бедна, флора торфяных болот и топей. Она представлена такими обособленными видами, как единственный вид рода шейхцерия (шейхцерия болотная, шейхцериевые), белокрыльник болотный, или калла (аронниковые), сабельник болотный, морошка (розовые), видами росянки, вечнозелёными видами вересковых из родов багульник, андромеда, хамедафне, клюква и др. Сильными средообразователями (эдификаторами) болот являются сфагновые и листостебельные мхи, которые участвуют в образовании субстрата для высших растений. Виды болот, как правило, занимают обширные ареалы. Эндемичных родов на огромных просторах тайги России нет; субэндемичным может считаться пустореберник (зонтичные) с одним, преимущественно луговым видом – пустореберником обнажённым. Выделение провинций здесь определяется различными наборами видов, а отличительные роды появляются лишь в низкогорьях и среднегорьях Хибин, Тимана, Урала, Путорана и Верхоянского хребта. При этом между Североевропейско-Урало-Сибирской и Восточно-Европейской провинциями есть широкая полоса особо обеднённых флор.
Огромные территории севера России относятся к Арктической подобласти, которая разделяется на 3 провинции: Атлантико-Арктическую, Сибирско-Арктическую и Беринго-Арктическую. Флора тундр, лесотундры и северных редколесий бедна (около 1,4 тыс. видов). Однако по сравнению с таёжными флорами её можно считать более оригинальной. Все собственно арктические роды этой флоры, например злаки дюпонция, фиппсия и арктофила, не строго эндемичны для российской Арктики. Большая часть их ареалов может частично захватывать и горы Кольского п-ова, Полярного Урала, Восточной Сибири. Кроме того, во флоре присутствует довольно большое число субэндемичных родов, таких как вильгельмсия (гвоздичные), клайтонелла (портулаковые), новосиверсия (розовые), гарриманиелла (вересковые), арктантемум и хультениелла (сложноцветные) и др. Имеется ряд родов с тихоокеанско-североамериканскими связями, например сиверсия (розовые), лескверелла (крестоцветные). Существует группа эндемичных видов и подвидов (не менее 100) из родов мак, лапчатка, остролодочник, камнеломка, лютик, одуванчик и др. В Арктике весьма разнообразны флоры лишайников и моховидных. Эти группы растений доминируют во флоре полярных пустынь, которые занимают наиболее северные регионы высокоширотной Арктики (архипелаги Земля Франца-Иосифа, Северная Земля, северная оконечность о. Новая Земля). Так, на Земле Франца-Иосифа встречается 167 видов лишайников, около 120 видов мхов, более 30 видов печёночников и только 50 видов сосудистых растений. Высокой долей лишайников и мхов отличается флора Берингийского сектора Арктики. Например, на Чукотке известно до 900 видов и подвидов сосудистых растений, 177 видов печёночников и 448 видов листостебельных мхов. Это обусловлено не только огромными размерами территории, но и сложностью рельефа, влиянием тёплых вод океана, а также сочетанием здесь тундр океанического типа и особых континентальных типов растительности (криофитных лугостепей в их самых северных вариантах). Ярким проявлением влияния на состав флор климатических факторов и особенностей макрорельефа является резкое различие флор (и основных черт растительного покрова вообще) между Восточной Сибирью и остальной частью Евразии в пределах России.
Значительную сложность в систему флористического районирования России вносят Уральские горы, вытянутые по меридиану на границе Европы и Азии. В целом флора их достаточно богата (до 2 тыс. видов сосудистых растений) и оригинальна (с Предуральем – более 100 эндемичных видов и подвидов). С одной стороны, Уральские горы влияют на прилегающие равнины (в различной мере в разных широтах), с другой – на проникновение разных видов растений в ряде участков гор на соседние территории. Элементы настоящих европейских флор преобладают и в Зауралье (особенно в низовьях рек Тура, Тобол и Ишим). В то же время значительная общность флоры собственно гор Урала сохраняется от южной границы Приполярного Урала до высоких гор Южного Урала, а в различных районах Урала по-разному, но обильно представлены и элементы флоры, связывающие его с горами Южной Сибири, особенно с Алтаем. Поэтому определить место всего Урала в системе флористического районирования очень непросто, ведь северные флоры здесь резко отличаются от южных.
Процессы формирования флор
Современная флора России – результат длительного исторического процесса её формирования (флорогенезиса). В природных регионах он шёл по-разному. На Дальнем Востоке и на Кавказе – с преобладанием изменений состава ранее развитых здесь флор на основе видообразования (автохтонно), в остальных регионах – за счёт расселения видов из древних областей (миграций) в позднечетвертичном периоде и голоцене. В составе флоры России немного видов растений, о которых можно определённо говорить как о древних, преимущественно позднепалеогеновых – олигоценовых видах, возникших 30–25 млн лет назад. Они сохранились на Дальнем Востоке, на Кавказе, немногие – в горах Южной Сибири, где и обитали постоянно, несмотря на значительные изменения флор и на этих территориях. Для юга Дальнего Востока это, например, хвойные – микробиота, тисс остроконечный, некоторые папоротники – плагиогирия Матсумуры, кониограмма средняя и древняя, мхи – бриоксифиум Саватье, гиофила завёрнутая, водные травы – эвриала устрашающая (кувшинковые), вид рода лотос (лотос орехоносный, лотосовые), ряд древесных растений – берёзы Максимовича и Шмидта, маакия амурская (бобовые), калопанакс семилопастный (аралиевые) и другие, из лесных трав – женьшень настоящий, кардиокринум Глена (лилейные), лук одноцветковый, орхидеи погония (бородатка) японская, элеорхис японский и др. Для Кавказа это важные древесные типы – лапина крылоплодная (ореховые), лавр благородный (лавровые), лавровишня лекарственная (розовые), лептопус колхидский (молочайные), из лесных трав – иглица колхидская (спаржевые), габлиция тамусовидная (маревые), из высокогорных трав – симфиолома пахучая и др. Значительно больше в составе флор России неогеновых видов, возникших 20–3 млн лет назад. Среди них дальневосточные виды деревьев – бархаты амурский и сахалинский (рутовые), кедр корейский, ель Глена, и кавказские – бук восточный, дуб Гартвиса, пихта Нордмана и другие, а также некоторые виды более северных территорий – пихта сибирская, берёзы даурская и шерстистая, клён татарский и др. Многие позднетретичные (неогеновые) виды или современные (позднечетвертично-голоценовые) потомки третичных видов имеются среди травянистых растений Дальнего Востока, Кавказа, европейской части России и Сибири. Некоторые из них представлены парами близких видов, ныне живущих только в европейской части или на Кавказе и на Дальнем Востоке (например, виды печёночницы, ландыша). Очень древние представители есть и на северных территориях России. Это виды родов сиверсия и дриада (розовые), многие кустарниковые ивы и кустарниковые берёзки, произрастающие в тундре, кислица, седмичник европейский, линнея северная, калипсо луковичная и другие травянистые растения, обитающие в таёжных, реже в неморальных лесах, а также растения торфяных болот – шейхцерия и мирт болотный, росянки, ряд видов мхов, особенно сфагновых.
Некоторые флоры на территории России испытали наиболее глубокие изменения в эпохи среднего и позднего плиоцена, когда из состава большинства флор исчезли самые теплолюбивые субтропические и теплоумеренные виды деревьев и трав. Резкое обеднение флор произошло и в плейстоцене. Так, в континентальной области Сибири темнохвойная тайга практически исчезла и большие территории были заняты травяными и ксерофильно-кустарниковыми сообществами, куда легко внедрялись и арктические виды. В высоких горных системах Кавказа и юга Сибири значительные изменения состава флор были обусловлены и обширными горными оледенениями, и общей сменой климата, связанной с оледенениями на равнинах севера Евразии и на шельфах Полярного океана. В европейской части России и на севере Западной Сибири преобразование состава флор происходило в результате наступления моря на сушу (морские трансгрессии) на равнинах, что сопровождалось уничтожением любой наземной растительности. Восстановление видового богатства флор на большей части России после всех этих ландшафтных перестроек шло преимущественно за счёт небольших, но довольно многочисленных убежищ, где сохранились виды прошлых этапов развития флор. Именно этим определяются значительная монотонность их видового состава в огромных регионах Северной Евразии и одновременно наличие во флоре России большого числа молодых, слабо отграниченных друг от друга или гибридогенных видов. Уже в более тёплые (межледниковые) эпохи позднего плейстоцена началась и экспансия на территорию России человека, владевшего огнём и совершенными каменными орудиями (эпоха палеолита). Огнём он сводил леса, изменял степи и лесостепи. С его стоянками широко распространялись многие сорные виды, которые он использовал (конопля, крапива, виды мари, лебеды и др.). Резкое изменение состава флоры произошло при переходе человека к развитому скотоводству и земледелию в течение голоцена. Подавляющая часть лугов на территории Европы и Западной Сибири, в бассейне Амура, лесостепные ландшафты центральной Якутии – преимущественно результат деятельности человека. С ней связано распространение с юга многих ныне обычных, но отсутствовавших ранее на этих территориях растений. В Европе это нивяник, виды клевера и многие другие луговые злаки. Перевальная система земледелия привнесла множество сорняков полевых культур и стала причиной появления новых, строго связанных с культурой, видов растений (василёк синий, живокость высокая, виды пикульника и др.). Значительное обогащение флоры в зонах лесостепи и широколиственных лесов, связанное с деятельностью человека, началось не позднее 12–10 тыс. лет назад и в течение голоцена захватило большую часть территорий России, освоенных для оседлого проживания. Дальнейшее развитие цивилизации также привнесло немало нового в преобразование флор. Этим изменениям способствовали сознательная и стихийная интродукция растений и одичание культурных видов, создание человеком новых ландшафтов, особенно городов и путей сообщения, появление гибридов между аборигенами и заносными видами растений. Например, некоторые виды крестоцветных, маревых, сложноцветных и других, распространяясь с юга на север по железнодорожным насыпям, значительно расширили свои ареалы. К опасным для человека чужеродным растениями принадлежат амброзия полыннолистная, пыльца которой является сильным аллергеном, борщевик Сосновского, вызывающий при контакте с кожей и под воздействием ультрафиолетового излучения ожоги. К инвазионным видам, т. е. видам, агрессивно внедряющимся в естественные сообщества и способным к быстрому распространению, относятся клён ясенелистный, ирга колосистая, недотрога желёзконосная, элодея канадская и др. Своеобразными поставщиками «беженцев из культуры» являются ботанические сады. Например, в результате колонизации и натурализации широко распространились виды сложноцветных мелколепестники канадский и однолетний, череда облиственная и ромашка душистая, эхиноцистис шиповатый (семейство тыквенные) и другие, выращиваемые первоначально как «диковинные и заморские» растения в ботанических садах Европы. Основными факторами, способствующими активному расселению и натурализации чужеродных растений, являются отсутствие естественных врагов, контролирующих рост их популяций, бóльшая конкурентная способность, по сравнению с аборигенными видами, особенно в маловидовых сообществах, и др. Немало среди заносных видов принадлежат к злостным сорнякам, например щирицы запрокинутая и белая (семейство амарантовые), сложноцветные циклахена дурнишниколистная и виды галинсоги, являющиеся также растениями-хозяевами многих вредителей зерновых культур, и др.
Однако флора, в отличие от фауны, – значительно более устойчивое образование. Пока наблюдаются в основном процессы обогащения флор в связи с деятельностью человека, недаром флоры крупных городов богаче флор их окружающих территорий. Достоверно не известно ни одного вида растений, который бы исчез с территории России из состава её аборигенной флоры за последние 100 лет. И несмотря на то, что в Красных книгах России и субъектов Российской Федерации немало видов растений включено в систему охраны и угроза их исчезновения из состава флор отдельных территорий является реальностью, исчезновение их из состава флоры России в целом пока маловероятно.