Овсяная цистообразующая нематода
Овся́ная цистообразу́ющая немато́да, овсяная нематода (Heterodera avenae), вид вредителей зерновых культур рода Heterodera семейства Heteroderidae. Поражает овёс, пшеницу, ячмень, рожь и другие культуры семейства мятликовых.
Ареал
Овсяная цистообразующая нематода встречается и распространяется в зонах, где возделывают зерновые культуры. Вредитель обнаружен на территории РФ в Поволжье, Приуралье, Западной Сибири, южной части Центральной России. Также встречается в Европе (Белоруссия, Украина); Северной Африке, Турции, Индии, Китае, Казахстане, Армении, Таджикистане, США.
Морфология
Взрослые особи овсяной цистообразующей нематоды, как и все представители семейства Heteroderidae, отличаются ярко выраженным половым диморфизмом. Самка имеет тело белого цвета. У взрослой особи присутствует субкристаллический слой, исчезающий во время формирования цисты. Средний бульбус пищевода округлой формы, снабжён отчётливо различимым клапаном. В области вульвы наблюдаются прозрачные влагалищные структуры. Длина тела самца варьируется от 1,3 до 1,4 мм, длина стилета от 27 до 32,5 мкм, а длина спикул от 32,5 до 38 мкм. Форма тела червеобразная. При фиксации нагреванием нематода распрямляется. Кутикула имеет чёткую, хорошо различимую кольчатость. Каждое кольцо размером примерно 2 мкм. Боковое поле с 4 внешне ареолированными линиями. Область губ округлая, явно отделена от области тела, имеет 4–6 склеротизированных колец. Цефалиды выражены неявно. Располагаются перед 1–2-м и после 6–7-го колец, следующими за областью губ. Коническая часть стилета резко заострена и обычно короче половины его длины. Клапан на головках ярко выражен. Спинная железа пищевода имеет большое ядро, расположенное немного позади соединения кишечника и пищевода. Выделительная пора находится вблизи соединения пищевода и кишечника. Губернакулум простой, слегка изогнут. Хвост закруглён.
В цикле развития овсяная цистообразующая нематода имеет стадию цисты. Последняя лимоновидной формы, длиной, исключая шею, от 552 до 1056 мкм, шириной 432–744 мкм. Длина вульварной щели 6,6–12,0 мкм. Длина фенестры 40–59 мкм, ширина фенестры 17–27 мкм. Ширина вульварного моста 6,6–14,0 мкм. Расстояние от вульвы до ануса 50–62 мкм. Шея и вульварный конус хорошо видны. Область губ кольчатая, с 6 слившимися губами и губным диском. Стилет по форме прямой либо слегка дугообразный. Яйцевой мешок наблюдается, но, как правило, без яиц. Поверхность кутикулы покрыта зигзагообразным рисунком. Белле хорошо различимы. Анально-вульварная пластинка амбифинестрального типа. Жёлтая фаза отсутствует. Молодые цисты покрыты белым налётом, который быстро теряется в почве, после чего цисты приобретают тёмно-коричневую окраску.
Яйцо размером 125 × 45 мкм. По форме гантелеобразное. Личинка инвазионная 2-го возраста длиной 517–603 мкм. Длина стилета 26–28 мкм. Расстояние до клапана среднего бульбуса 64–76 мкм, до экскреторной поры 102–118 мкм. Анальный диаметр тела 15–17 мкм. Ширина тела 20–22 мкм. Длина хвоста 60–76 мкм. Длина гиалиновой части хвоста 31–50 мкм.
Форма тела червеобразная. Хвостик резко заострён. Область губ округлая, резко отделена от тела, имеет 2–4 кольца. Кольчатость тела ярко выражена, каждое кольцо в средней части тела по 1,5 мкм шириной. Боковое поле несёт 4 внешне ареолированные линии. Ширина его примерно в четверть диаметра тела. Пищеводные железы расположены так же, как и у самцов. Длина хвоста от 3 до 4,5 анального диаметра тела. Гиалиновая часть хвоста приблизительно равна 1,5 длины стилета. Боковое поле исчезает на уровне середины хвоста. Фазмиды хорошо различимы на следующем за анальным отверстием участке хвоста.
Биологические особенности
По биологическим особенностям овсяная цистообразующая нематода сходна со свекловичной цистообразующей нематодой, но даёт 1 поколение в год.
Самка созревает внутри корня растения-хозяина, где после оплодотворения превращается в цисту, несущую в себе яйца. Самцы обычно отрождаются в большом количестве, однако не питаются. Они жизнеспособны в течение 10 дней и после оплодотворения отмирают.
В период спаривания самка откладывает в среднем 200–250 яиц, но более крупные самки, став цистами, могут хранить в себе свыше 600 яиц. Яйца развиваются внутри цисты, а в холодных условиях средней полосы России циста зимует вместе с яйцами в почве. Первая стадия личинки проходит ещё в оболочке яйца.
Вылупливание личинок начинается в марте, когда температура почвы достигает 4 °C, что характерно для апреля – мая. К июню интенсивность процесса снижается и в последующие месяцы сходит на нет. Выходят личинки 2-го возраста, которые внедряются в растение-хозяина и в течение 2–2,5 месяца превращаются в половозрелых особей.
Для развития нематод значение имеют влагоёмкость и пористость почв, а также содержание в них питательных веществ.
Вредоносность
Овсяная цистообразующая нематода является крайне опасным облигатным паразитом мятликовых. Слабое поражение вредителем приводит к хлорозу листьев, а сильное – к замедлению роста, слабому кущению, покраснению или пожелтению кончиков листьев, пустоколосице и гибели растения. Нарушаются рост и развитие корневой системы, в результате корни укорачиваются и сильно ветвятся, что приводит к интенсивному отрастанию небольших корешков, которое также называют «бородатостью» корневой системы.
Овсяная цистообразующая нематода в первую очередь поражает овёс, ячмень, пшеницу, немного меньше озимую рожь, кукурузу, многолетние и однолетние злаковые травы. Не поражаются паразитом подсолнечник, свёкла, картофель, гречиха, бобовые, травы, горох и др.
Гетеродероз злаков появляется на полях в виде очагов угнетённых растений. При повышении удельного веса зерновых в севообороте до 65–80 % вероятность его появления значительно увеличивается, особенно на бессменных посевах пшеницы, овса или ячменя. Вследствие поражения гетеродерозом недобор урожая зерна может быть от 35 до 60 %, с последующим снижением посевных качеств.
Порог вредоносности овсяной цистообразующей нематоды – от 20 до 50 личинок на 100 см3 почвы.
Меры защиты
Для диагностики овсяной нематоды целесообразно использовать метод биотеста, который основан на узкой специализации паразитов и способности самок образовывать белые цисты только на корнях растения-хозяина. Метод состоит в следующем: исследуемую почву тщательно перемешивают и набирают в небольшие ёмкости (цветочные горшки), в которые высевают семена сахарной свёклы и овса (5–10 шт.). Повторность опыта 15-кратная. Количество цист учитывают по периметру вынутой из горшков почвы.
Основным способом борьбы с овсяной цистообразующей нематодой является использование севооборота. Например, включение в него непоражаемых и слабопоражаемых нематодой культур, таких как бобовые, зернобобовые, пропашные, технические и другие, а также систематическое проведение борьбы со злаковыми сорняками, являющимися резервантами нематоды.
Для борьбы со злаковыми сорняками используют селективные гербициды. К химическому методу защиты также можно отнести обработку рабочих инструментов и сельскохозяйственного оборудования нематоцидами во избежание распространения цист, личинок и взрослых особей нематоды по полю во время обработки почвы.
Против овсяной цистообразующей нематоды применяют также биологические меры защиты, используя хищных насекомых – естественных хищников, а также некоторые виды грибов, поражающих овсяную нематоду (например Verticillium Chlamydosporium).
Наиболее перспективным направлением развития является создание устойчивых к овсяной цистообразующей нематоде сортов зерновых культур, что в будущем потенциально может значительно снизить пестицидную нагрузку на данные культуры и поля в целом.