Морфология (в биологии)
Морфоло́гия (от греч. μορφή – форма, вид и …логия), наука о закономерности строения живых существ на всех уровнях их организации (от ультра- до макроструктур). Различают морфологию животных и морфологию растений.
Морфология животных в зависимости от структурного уровня исследуемых объектов включает цитологию, гистологию, анатомию, эмбриологию; по используемым подходам к их изучению выделяют описательную, функциональную и экологическую морфологию; по особенностям рассматриваемых изменений структур организмов, происходящих в ходе исторического развития, – эволюционную морфологию (с относящейся к ней сравнительной анатомией животных и палеонтологией); по характеру фенотипических внутривидовых вариаций – популяционную морфологию. Особое место занимает морфология человека, изучающая структуры его организма и различные аспекты их изменчивости (возрастной, половой, профессиональной, территориальной).
Морфология растений (МР) – один из важнейших разделов ботаники. Основные задачи МР: выявление и описание морфологического разнообразия растений в природе; установление закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследование изменений общего облика и отдельных органов в индивидуальном развитии растений; выяснение происхождения органов и их систем в ходе эволюции растительного мира; изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. В узком значении МР – наука только о внешнем строении растений. В этом случае из неё как самостоятельной науки выделяют анатомию, эмбриологию и цитологию растений. Названия некоторых научных направлений в МР связаны с названиями тех структур растений, которые они исследуют (например, палинология изучает пыльцу, карпология – плоды). МР тесно связана с физиологией растений, геоботаникой, палеоботаникой, систематикой и многими другими науками.
Познание строения организмов состоит из выявления элементов структуры их тел (тектология) и специфики размещения этих элементов в теле растения (архитектоника). В результате тектолого-архитектонического анализа формируется представление об общем типе строения данной группы (вида, рода, семейства и других таксонов) растений (архетипе). Универсальный метод выявления структурных элементов – сравнение разных организмов и архетипов, в ходе которого устанавливают гомологи – эквивалентные, но не всегда идентичные структуры. Все гомологи одного типа составляют определённый класс структурных элементов, или мерон (например, лист семенных растений и т. п.). Сходные структуры разных меронов противопоставляют гомологам как аналоги. При сравнении структур, относящихся к одному мерону, возможны реконструкция хода их эволюционного преобразований и установление проявляющихся при этом закономерностей.
Истоки МР восходят к трудам Теофраста. Традиционная терминология морфологических описаний растений была выработана в 17–18 вв. (наиболее полно – в трудах К. Линнея). Основоположник теоретической МР – И. В. Гёте; он сформулировал в 1790 г. учение о метаморфозе (в работе «Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären»), положившее начало популярным в 19 в. интерпретациям всех органов растений как видоизменённых листьев (фитонистические теории), и предложил термин «морфология» (1817).
Огюстен Декандоль. Библиотека Женевы. Большой вклад в познание закономерностей строения вегетативных органов растений внёс О. П. Декандоль (1827) – основоположник сравнительной МР. Немецкий ботаник А. Браун (1864) сформулировал теоретическое положение о трёх главных органах – корне, стебле и листе, развитием которого стало учение английской исследовательницы А. Арбер (1950) о побеге как едином основном, наряду с корнем, органе растений. Обсуждение проблем происхождения вегетативных органов высших растений с использованием палеоботанических данных привело к созданию теломной теории, согласно которой все вегетативные органы происходят из теломов – концевых участков тела первых высших растений – риниофитов (немецкий систематик и эволюционист В. Циммерман, 1930). Установление гомологии органов размножения высших споровых и голосеменных растений В. Гофмейстером (1851) способствовало становлению эволюционной МР, получившей дальнейшее развитие в трудах многих российских учёных, в т. ч. И. Н. Горожанкина (1890–1997), К. И. Мейера (1958), А. Л. Тахтаджяна (1940–1980), Т. И. Серебряковой (1959–1983), а также американского ботаника А. Имса (1961) и ряда др. Работами Й. Э. Варминга (1902–1916) и К. Раункиера (1905–1907) по экологической МР были заложены основы учения о жизненных формах (биоморфах) растений, развитые в исследованиях И. Г. Серебрякова (1952–1969) и его школы.
Важнейшие современные направления МР связаны с дальнейшим развитием эволюционной МР: решением проблем морфологической организации вегетативных органов растений (французский ботаники Ф. Алле и Р. Ольдеман, Т. И. Серебрякова и др.), разработкой теорий происхождения и эволюции цветка и соцветия (немецкий ботаник В. Тролль и его школа, французские исследователи А. Ж. Маркель и И. Сель, голландские ботаники А. Меусе и Р. Мелвилл, американские ботаники М. Фролик и Д. Паркер и др.). Активно развивается учение об основных закономерностях морфогенеза (швейцарский ботаник П. Эндрес).
Для современной теоретической морфологии характерно использование молекулярно-генетических данных в поисках новых критериев гомологии и механизмов и закономерностей морфологических преобразований [т. н. концепция EVO–DEVO (от англ. evolution – эволюция и development – развитие), объясняющая тонкие молекулярные механизмы развития и его эволюционные изменения], исследование аналогов как источника сведений об имманентных законах трансформации морфологических структур («идеалистическая» морфология В. Тролля, конструктивная морфология В. Н. Беклемишева и Ю. В. Мамкаева, номотетическая морфология С. В. Мейена), отказ от жёсткого противопоставления гомологии и аналогии (динамическая морфология канадского учёного Р. Саттлера), а также попытки математического описания и моделирования морфологических трансформаций (шотландский биолог У. Дарси Томпсон, американский ботаник К. Дж. Никлас и др.).
Описательная морфология формирует научный язык для описания строения живых существ. Эволюционная морфология описывает частные преобразования строения организмов в ходе филогенезов и даёт основу для эволюционной систематики. Теоретическая морфология разрабатывает правила процедур сравнения объектов и в этом качестве выступает как метанаука по отношению ко всей биологии, т. к. сравнительный анализ лежит в основе любого познания биологических объектов.