Закаливание растений
Зака́ливание расте́ний, формирование у растений устойчивости к воздействию неблагоприятных абиотических факторов среды (засухи, засоления почвы, низкой и высокой температуры и др.). Для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к неблагоприятным факторам используют различные искусственные приёмы: воздействие стрессорными факторами неповреждающего характера, обработка антистрессорными и антиоксидантными препаратами, микроэлементами. При закаливании в растениях происходят изменения на различных уровнях организации – от молекулярного до организменного. Общие признаки закалённых растений: наличие высоких концентраций защитных веществ (сахаров, пролина и др.), изменение текучести мембран, частичное обезвоживание клеток, повышенное содержание белков стрессорного ответа и других специфических веществ.
Искусственные приёмы для повышения устойчивости
Устойчивость растений к избыточному водоснабжению (гипо- и аноксия) повышается после обработки семян в растворах хлорхолинхлорида, никотиновой кислоты или сульфата марганца.
Солеустойчивость растений можно повысить, проводя предпосевное закаливание семян. Например, устойчивость растений к хлоридному засолению повышают обработкой семян в растворе хлористого натрия; к сульфатному засолению – обработкой семян раствором сульфата магния. Концентрацию раствора и длительность обработки необходимо подбирать для каждого вида (сорта).
Засухоустойчивость растений повышается, если перед посадкой семена замочить и потом подсушить.
Газоустойчивость растений, в частности к кислым газам (хлор, диоксид серы и др.), можно повысить обработкой семян в слабых растворах соляной и серной кислот, а также посредством оптимизации минерального питания.
Низкотемпературное закаливание
Термин «закаливание растений» наиболее широко используется применительно к формированию устойчивости к низким (отрицательным) температурам. В 1940 г. физиолог растений И. И. Туманов разработал теорию закаливания озимых растений, в ходе которой были определены фазы закаливания и выявлены условия для их прохождения. Согласно этой теории, у зимующих видов растений процесс закаливания состоит из 2 фаз, которые проходят при разных температурах и различаются по характеру физиолого-биохимических реакций.
Способность к низкотемпературному закаливанию возникает у растений только после достаточно продолжительной вегетации. Недостаточная продолжительность вегетации возникает в случае поздней посадки (июнь – июль) древесных растений, а также после поздней весны и ранних осенних холодов, после сильной и длительной летней засухи, при продвижении южных растений в более северные районы, после зимних повреждений. В этих случаях растения не успевают накопить достаточное количество защитных соединений.
Осенью ростовые процессы у растений тормозятся и они переходят в состояние покоя. Установлено, что состояние покоя вызывается у многих растений коротким днём, а не осенними пониженными температурами. При коротком дне происходит смещение баланса фитогормонов в сторону уменьшения содержания ауксинов и гиббереллинов и увеличения содержания абсцизовой кислоты. Прекращение роста способствует снижению расходования углеводов на процесс дыхания и является одним из условий в развитии морозостойкости растений.
У зимующих (двухлетних и многолетних) растений 1-я фаза закаливания протекает на коротком световом дне при низких положительных температурах. Озимые злаки проходят эту фазу при температуре 0,5–2,0 °С в течение одной недели, древесные растения – за 1 месяц. В течение 1-й фазы закаливания в клетках уменьшается содержание внутриклеточной воды, при этом накапливаются соединения-криопротекторы (прежде всего, низкомолекулярные сахара), увеличиваются текучесть мембран, синтез белков холодового ответа, а также антифризов белковой, гликопротеиновой и полисахаридной природы. Однако после 1-й фазы закаливания морозоустойчивость растений повышается всего на несколько градусов.
Дальнейшее повышение морозоустойчивости не зависит от света и происходит при околонулевых отрицательных температурах (2-я фаза закаливания). Для прохождения растениями 2-й фазы закаливания важно постепенное снижение температуры до –20 °С и ниже со скоростью 2–3 °С в сут. Чем более морозоустойчивым является генотип, тем при более низких температурах у него заканчивается закаливание. В этот период остатки свободной воды выходят из протопласта в межклетники, вязкость цитозоля возрастает, метаболизм тормозится – протопласт обезвоживается. В результате не происходит губительного для клеток образования внутриклеточного льда, а лёд образуется в межклетниках. В течение 2-й фазы закаливания формируется присущий виду (сорту) уровень морозоустойчивости.
В закалённом состоянии травянистые растения способны переносить морозы –20 °C и ниже, древесные – до –60 °C. Различные органы растений имеют различную способность к закаливанию, например, надземная часть яблони переносит понижение температуры от –35 до –45 °С, а корни начинают вымерзать при температуре от –7 до –12 °С. В лабораторных условиях ткани растений после 1-й фазы закаливания при дальнейшем медленном ступенчатом охлаждении выдерживают сверхнизкую температуру (–253 °С). Процесс закаливания растений обратим. Оттаивая и трогаясь в рост, растения теряют приобретённую морозоустойчивость, поэтому деревья в состоянии покоя выдерживают зимой морозы до –60 °C (например, лиственница), а летом погибают при температуре от –7 до –8 °C.