Инбридинг и аутбридинг в животноводстве
Инбри́динг и аутбри́динг, методы спаривания родственных или неродственных особей. Инбридинг и аутбридинг (процессы воспроизводства племенного генетического материала породы путём спаривания родственных или неродственных животных) – одни из основных методов воспроизводства племенных сельскохозяйственных животных. В животноводстве у инбредных животных (полученных от спаривания родителей, находящихся в родстве) часто наблюдается проявление инбредной депрессии – эффекта, обусловленного повышением степени гомозиготности организмов и заключающегося в увеличении вероятности получения нежизнеспособных особей и уродств, пороков, нарушений воспроизводительных функций, снижение продуктивности и других отрицательных последствий в потомстве, полученном от родственных спариваний. Инбредная депрессия обусловлена наличием и проявлением действия летальных (приводящим к появлению нежизнеспособных организмов) и субвитальных (приводящих к появлению особей с уродствами) генов, которые проявляются только в гомозиготном состоянии. У аутбредных животных влияние этих генов не проявляется, т. к. они всегда находятся в рецессивном состоянии и их действие всегда подавляется эффектами доминантных аллелей. У инбредных животных далеко не всегда проявляется инбредная депрессия, что достаточно широко используется в практике племенного животноводства. При аутбридинге всегда 50 % генетического материала передаётся потомку от отца и 50 % аллелей наследуется потомком от матери. Если же в процессе селекционного процесса выявлена особь с выдающимися генетическими качествами и селекционной программой предусмотрено получение потомства, в генотипе которого наблюдается бо́льшая доля генетического материала, унаследованного от этого выдающего предка, то прибегают к спариванию выдающегося предка (обычно производителя) с его родственниками. В таких случаях 50 % генов потомком наследуется от выявленного генотипа, а ряд единиц генетической продукции, имеющейся в генотипе выдающейся особи, потомок может получить от родственников (другой родительской формы). Не все полученные генотипы будут иметь летальные и субвитальные гены в гомозиготном состоянии, хотя при таких случаях (применения родственных спариваний) отход инбредных животных будет выше, чем в случаях использования аутбредных подборов.
В животноводстве инбридинг обычно применяют при выведении новой породы или при закладке новых линий производителей (последовательной цепи потомков выдающегося родоначальника линии). Чем теснее будет родство между спариваниями особей, тем больше генетического материала потомок получит от предка с высоким значением индекса генетической ценности. Для определения степени родства между животными американский учёный С. Райт (S. Wright) предложил формулу, где коэффициент родства (коэффициент генетического сходства) представляет вероятностную функцию наличия у потомства генов в гомозиготном состоянии, полученных им от предков, на которых были осуществлены родственные подборы:
где:
– коэффициент генетического сходства между животными и ;
– вероятность передачи аллеля от родителя потомку;
– число поколений от животного «» до общего предка;
– число поколений от животного «» до общего предка;
– знак суммы (при комплексном родстве «» и «»);
– коэффициент инбридинга у предка, общего для животных «» и «»;
– коэффициент инбридинга у особи «»;
– коэффициент инбридинга у особи «».
Чем выше будет значение (обычно выражается в %), тем теснее генетическая взаимосвязь между животными «» и «». При этом, коэффициент генетического сходства между парой особей может быть простым (при наличии в их родословных одного общего предка) и комплексным (при наличии в их родословных 2 и более общих предков). В случаях наличия нескольких общих предков у сравниваемых животных находится обычным сложением коэффициентов родства, определённых по каждому общему предку.
Аналитическую форму учёта родственных спариваний предложили независимо друг от друга учёные Пуш и Шапоруж (в последствии их метод назвали по их именам: метод Пуша – Шапоружа). В соответствии с предложенной ими схемой, у инбредного животного указываются ряды родословной, в которых находится общий предок с отцовской стороны и материнской. Например, у потомка, полученного от спаривания типа «отец – дочь», инбридинг потомка будет отмечен как II – I. Инбридинг, выполненный по принципу «мать – сын», маркируется как I – II.
По предложенной классификации инбридинг особи может относится к:
кровосмешению;
близкому инбридингу;
умеренному инбридингу;
отдалённому инбридингу.
В селекционных программах улучшения продуктивных и племенных качеств животных пород и популяций кровосмешение допускается в исключительных случаях, а наиболее предпочтительными при массовом воспроизводстве являются подборы особей на основе аутбридинга, умеренных и отдалённых инбридингов.
При использовании классификации Пуша – Шапоружа остаётся неясным какая доля генотипа инбредного животного может считаться гомозиготной. Для ответа на этот вопрос С. Райт разработал формулу расчёта коэффициента инбридинга у животного, которую в последствии модифицировал Д. А. Кисловский: где:
– коэффициент инбридинга у оцениваемой особи.
Эта формула в настоящее время считается наиболее теоретически аргументированной и широко используется в научных и практических исследованиях, направленных на оценку степени аутбредности (инбредности) животных в популяции (породе). Инбредными будут только животные, между родителями которых существуют , значения которых будут отличаться от нуля. В селекционных программах совершенствования продуктивных и племенных качеств породы (популяции) наличие животных с высокими степенями инбредности предусмотрено только при организации подборов типа «отец будущих производителей х мать будущих производителей». В остальных случаях обычно используют аутбридинг или инбридинг умеренных и отдалённых степеней в системах репродукции генетических ресурсов пород (популяций) сельскохозяйственных животных.