Шишка голосеменных растений
Ши́шка голосеменны́х расте́ний, созревающий и зрелый женский стробил (мегастробил).
Лиственница сибирская (Larix sibirica). Мегастробилы.Представляет собой единую систему семенных и кроющих чешуй, расположенных на стебле укороченного побега. Служит для защиты развивающихся и зрелых семян от воздействия внешней среды. Шишка голосеменных является аналогом соплодия цветковых растений.
Шишка развивается из женского стробила после его опыления, прорастания пыльцы и оплодотворения семязачатков. Если опыления не происходит, женский стробил засыхает и опадает. У представителей большинства таксонов развитие шишки от момента опыления до зрелости семян протекает в течение нескольких месяцев одного вегетационного периода. У некоторых родов и видов продолжительность этого этапа может увеличиваться: например, у представителей рода сосна после опыления и прорастания пыльцы формируется зачаточная шишка, оплодотворение происходит только через год, после чего начинается рост и развитие шишки.
Целевое назначение шишки как репродуктивной подсистемы особи – обеспечение развития в ней семян от опыления семяпочек до созревания семян, сохранение семян, защита их от неблагоприятных внешних воздействий, распространение семян в оптимальное для этого время.
Среди голосеменных растений наиболее хорошо изучены шишки представителей семейства сосновых, которые имеют следующее строение. На укороченной оси женского генеративного побега расположены кроющие чешуи, в пазухах которых находятся семенные чешуи. В основании семенных чешуй, со стороны, направленной к вершине побега, расположены по два семязачатка. После опыления семязачатков семенные чешуи смыкаются и под их общей защитой растут и развиваются семена.
Псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii). Шишка.Кроющие чешуи являются гомологами листьев, а семенные – метаморфозами пазушных побегов с тремя сросшимися листьями (третий лист редуцирован и развивается только у представителей рода сосна, что проявляется в более сложном строении семенной чешуи сосен). У ряда родов и видов семейства сосновых кроющие чешуйки растут вместе с семенными, выступают из-под них и хорошо видны на созревшей шишке [например, у представителей рода псевдотсуга, пихты Нордманна, лиственницы гималайской (Larix griffithii) и др.]. У других родов и видов они остаются короткими, обычно прирастают к основанию семенной чешуи и на зрелой шишке не видны (например, у представителей родов сосна и ель, у лиственницы сибирской).
Чешуи в шишке размещаются в строго определённом порядке: они расположены вокруг стебля последовательно по единой спирали, которая называется генетической. В большинстве случаев угол расхождения между основаниями чешуй равен меньшей части золотого сечения (0,382). Это даёт шишке возможность развиваться непропорционально по длине и ширине, создавая как круглые, так и удлинённые формы, сохраняя пропорции семенных чешуй, необходимые для нормального развития семян. От основания шишки к её вершине семенные чешуи сначала увеличиваются, потом опять уменьшаются в размерах. Более мелкие краевые чешуйки не несут семян, выполняя защитные и конструктивные функции.
Лиственница европейская (Larix decidua). Шишки.У некоторых родов семейства сосновых (кедр, пихта, лжелиственница) шишки стоячие, направленные вершиной вертикально вверх. После созревания семян семенные чешуи, прикреплённые к стеблю узкими вершинами треугольных оснований, обламываются и при порыве ветра разлетаются, освобождая крылатые семена. У кедров и пихт после распадения шишки её ось сразу не опадает и ещё долго остаётся на ветках.
У представителей родов лиственница, кетелеерия и нототсуга (Nothotsuga) шишки стоячие, но при созревании семян они не распадаются, а раскрываются. Семена при этом выдуваются ветром.
Ель европейская (Picea abies). Шишки.У представителей рода ель после опыления шишка смыкает семенные чешуи и свешивается вершиной вниз. После созревания семян семенные чешуи раскрываются, крылатые семена выпадают из шишки и распространяются ветром. Время вылета семян различается у разных видов голосеменных растений и связано с погодно-климатическими условиями в ареалах их распространения. Так, у ели сибирской шишки раскрываются осенью, в сентябре, сразу после созревания семян. Зимой, в суровые сибирские морозы, семена лежат под снегом, а весной прорастают. У генетически близкого ели сибирской вида – ели европейской, которая произрастает в менее суровых условиях, семена зимуют в шишках и вылетают на снег в феврале – марте. Они могут далеко переноситься ветром по насту или перемещаться с током талой воды.
Ещё разнообразнее особенности шишек и механизмы распространения семян у представителей рода сосна. У многих сосен (так же как у елей) после опыления шишка смыкает семенные чешуи и свешивается вершиной вниз; при этом она незначительно увеличивается в размерах, семенные чешуи становятся крепкими, деревянистыми, часто меняют цвет. В таком состоянии шишка (т. н. озимь) пребывает в течение года. Следующей весной в озими происходит оплодотворение семяпочек, после чего шишка начинает своё развитие и рост. Из-за наличия латентного периода семена у сосен созревают на год (а у отдельных видов – на два года) позже, чем у елей. Семена у сосны обыкновенной вылетают в то же время, что и у ели европейской (в феврале – марте), падая на снег.
Сосна скрученная (Pinus contorta). Озимь.У ряда видов сосен шишки, располагающиеся на очень прочных черешках, после опыления ориентируются или вниз, или вдоль побегов. Эти шишки (все или некоторая их часть) могут не раскрываться на протяжении нескольких лет, сохраняя при этом жизнеспособные семена. Раскрываются такие шишки лишь после пожара, в котором материнские деревья часто погибают. Семена, выпавшие из раскрывшихся после пожара шишек, оказываются на пепелище и прорастают, давая начало новому поколению сосен. К этой категории растений относятся: сосна алеппская, сосна Банкса, сосна скрученная и др.
Сосна кедровая европейская (Pinus cembrа). Шишка.У некоторых видов сосен, имеющих крупные лишённые крылаток съедобные семена, шишки не раскрываются. Так, у сосны кедровой сибирской семенные чешуйки тонкие и изогнутые почти под прямым углом; под ними находятся крупные семена, уложенные очень плотно, одно к одному. Сходным образом организованы шишки у сосны кедровой европейской, сосны кедровой стланиковой и сосны белокорой (Pinus albicaulis), которые произрастают в достаточно суровых таёжных равнинных и горных условиях на территории Евразии и Северной Америки. Крупные съедобные семена этих пород легко извлекаются из шишек, охотно поедаются и распространяются животными.
У представителей остальных семейств голосеменных растений структура шишки в целом аналогична структуре шишки семейства сосновых. Их шишка состоит из кроющих и пазушных семенных чешуй, которые срастаются на ранней стадии развития. В результате этого образуется т. н. шишечная чешуя, характерная для многих хвойных растений.
У сциадопитиса мутовчатого (Sciadopitys verticillata) шишечная чешуя представлена сросшимися большой семенной и более короткой кроющей чешуями. Кроющая чешуя доходит до половины семенной и образует на конце подобие валика. Шишки созревают на второй год и раскрываются, высвобождая семена. Под каждой чешуйкой вызревает 7–9 семян.
Араукария Бидвилла (Araucaria bidwillii). Шишка.У представителей семейства араукариевых семенные чешуи срастаются с кроющими (исключение представляет араукария Бидвилла, у которой остаётся свободным верхний кончик семенной чешуи); каждая чешуя несёт по одному семязачатку.
У рода араукария кроющие чешуи в шишечных чешуях гораздо длиннее и шире семенных, они имеют острые окончания. Под каждой шишечной чешуёй находится вросшее в неё одно семя, расположенное посередине. Зрелая шишка араукарии рассыпается, и шишечные чешуи опадают вместе с семенами.
У представителей рода агатис семенные и кроющие чешуи в шишечные чешуи срастаются полностью. Их семена не врастают в шишечную чешую, имеют одно крыло и похожи на семена представителей семейства сосновых. При созревании шишки агатиса рассыпаются.
Кипарис крупноплодный (Cupressus macrocarpa). Шишки.В семействе кипарисовых строение шишек достаточно разнообразно. Для представителей родов с супротивным или мутовчатым листорасположением характерны соответственно супротивное (туя, туевик, платикладус, кипарис, кипарисовик) или тройчатое (каллитрис, можжевельник обыкновенный) расположение шишечных чешуй.
У представителей родов куннингамия и атротаксис (Athrotaxis) кроющая и семенная чешуи полностью срастаются, образуя единую шишечную чешую. При этом кроющая чешуя у них намного длиннее семенной, поэтому с внешней стороны шишка выглядит как собрание метоморфизированных кроющих чешуй.
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). Шишкоягоды.Особым своеобразием отличаются можжевельники. Их небольшая по размеру шишка состоит из нескольких сросшихся супротивных или тройчатых чешуй. После оплодотворения семязачатков чешуи шишек разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишкоягоду. Она съедобна для птиц, которые проглатывают её целиком. Из организма птицы семена выходят неповреждёнными, при этом улучшается их всхожесть.
Относительно строения семенных чешуй представителей семейств араукариевых и современных кипарисовых существует и иное мнение, подкреплённое результатами научных исследований (Бобров. 2002). В соответствии с ним у шишек этих семейств, в отличие от шишек семейства сосновых и сциадопитиса мутовчатого, видоизменённый пазушный побег отсутствует, а то, что традиционно принимается за него, является у одних родов выростом ткани семени, у других – отростком кроющей чешуи.
Часто в литературе понятие «шишка» используется как синоним для женского и мужского стробила.