Почвенная микробиология
По́чвенная микробиоло́гия, раздел микробиологии, изучающий микроорганизмы, обитающие в почве. Почвенная микробиология тесно связана с сельскохозяйственной, медицинской и ветеринарной микробиологией, поскольку почва оказывается универсальным «банком», сохраняющим в числе прочего патогенные формы микроорганизмов.
Исторический очерк
Обособление почвенной микробиологии в самостоятельный раздел микробиологии началось с работ С. Н. Виноградского, считающегося одним из родоначальников почвенной микробиологии и экологии микроорганизмов, который описал хемоавтотрофию у бактерий, не связанную с фотоавтотрофным типом питания, на примере открытой им нитрификации, внёс большой вклад в изучение азотного цикла. Голландский микробиолог М. Бейеринк, открывший симбиотические и свободноживущие азотфиксаторы и описавший сульфатредуцирующие бактерии, впервые высказал (1901) предположения о связи продуктивности почв с населяющими их микроорганизмами.
Отечественная почвенная микробиология получила развитие в 20 в. благодаря вкладу Е. Н. Мишустина – основателя эколого-географического направления в изучении почвенных микроорганизмов и Н. А. Красильникова – основателя (1953) кафедры биологии почв биолого-почвенного факультета (ныне факультета почвоведения) МГУ имени М. В. Ломоносова, которой он заведовал до 1973 г.; Красильников развил направление изучения актиномицетов, исследовал их связь с растениями и способность к продукции антибиотиков.
Мартин Бейеринк.Современная почвенная микробиология в России во многом продолжает развивать традиции и подходы, заложенные микробиологами 1-й половины 20 в. Так, Д. Г. Звягинцев, сменивший Н. А. Красильникова на посту заведующего кафедрой в 1973 г., в своих исследованиях раскрыл важные закономерности функционирования комплекса почвенных микроорганизмов, особенности их взаимодействия с твёрдой фазой почв, сформулировал концепцию и роль иммобилизованных в почве микробных ферментов. И. Ю. Чернов, специалист в изучении дрожжей, развивал эколого-географическое направление в почвенной микробиологии, также заведовал кафедрой в 2009–2015 гг. Ныне развитие идей Н. А. Красильникова получило в работах Ю. В. Закалюкиной, посвящённых исследованию связи актиномицетов с почвенными животными, описанию новых видов актиномицетов, антибиотиков и механизмов их действия.
Основные направления почвенной микробиологии
Согласно представлениям В. И. Вернадского, почва – биокосная система, в которой «живая фаза» (совокупность почвенных организмов) оказывается неотъемлемой её частью и обусловливает её системные свойства. Важнейшее свойство почвы – плодородие, т. е. способность поддерживать рост и развитие растений – продуцентов органического вещества в современной биосфере, а в широком смысле – обеспечивать существование наземных экосистем в целом. В силу гетерогенности своего строения, большого количества экологических ниш и динамично меняющихся условий почва является наиболее богатым местообитанием для микроорганизмов. Всестороннее изучение почвенных микроорганизмов и их роли в обеспечении биосферных функций почвы – одна из базовых целей почвенной микробиологии. В процессе становления и развития оформились следующие важные направления:
Изучение биоразнообразия почвенных микроорганизмов. По некоторым оценкам, изучено и возможно культивировать лишь около 1 % почвенных микроорганизмов. Ныне, кроме традиционных методов изучения, связанных с выделением и выращиванием микроорганизмов в лабораторных культурах, используются современные молекулярно-генетические методы, основанные на изучении метагенома, позволяющие более полно исследовать их таксономический состав.
Изучение сообществ почвенных микроорганизмов. Развитие представлений о бактериальном комплексе почв позволяет предполагать наличие большого количества сложных связей между различными физиологическими группами почвенных микроорганизмов, основанных на совместном потреблении субстратов, его конвейерной переработке, взаимной ассимиляции продуктов метаболизма и регуляции активности за счёт сигнальных экзометаболитов. Наиболее полно генетический потенциал микроорганизмов может раскрываться в высокоинтегрированных микробных сообществах – биоплёнках, которые распространены в почвах. Понимание механизмов взаимодействия микроорганизмов в почве позволяет разработать подходы к управлению их активностью, что важно для повышения эффективности сельского хозяйства, развития новых методов биоремедиации с использованием природных или модифицированных штаммов микроорганизмов.
Биосферная роль почв связана с функционированием почвенного микробного комплекса. Все биогеохимические циклы были замкнуты и поддерживались прокариотами ещё на ранних этапах формирования биосферы Земли. Понимание вклада микробного сообщества в поддержание устойчивости наземных экосистем, регуляцию состава атмосферы, разложение труднодоступных загрязняющих веществ (в том числе ксенобиотиков) – одна из важных проблем современной почвенной микробиологии.
Исследования, связанные с формированием симбиотических взаимодействий между почвенными микроорганизмами и другими представителями почвенной биоты. Растения и животные оказываются для микроорганизмов фактически новыми средами обитания, при этом физиологические возможности микроорганизмов позволяют при возникновении тесной мутуалистической связи создавать для многих эукариот новые возможности в освоении экологических ниш. Например, хорошо известен симбиоз между азотфиксирующими клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями, позволяющий им произрастать на бедных азотом почвах одновременно, за счёт симбиоза с азотфиксаторами, обогащая почвы доступными формами азота и повышая их плодородие; симбиоз термитов с бактериями-азотфиксаторами позволяет им существовать на диете, бедной азотом (целлюлозе), и выполнять функцию деструкторов древесины в тропических и субтропических экосистемах, повышая скорость биологического круговорота углерода.
Изучение и поиск перспективных для биотехнологии штаммов микроорганизмов – продуцентов биологически активных соединений. В первую очередь интерес для биотехнологии представляют грибы и актиномицеты – главные продуценты антибиотиков. Почвенные микроорганизмы способны к синтезу спектра разнообразных литических ферментов, которые можно использовать для разрушения загрязняющих окружающую среду соединений, при создании моющих средств, в биомедицинских исследованиях; также важны биологически активные вещества, выполняющие сигнальную функцию в почвенных экосистемах и т. д.
Аутэкология микроорганизмов. Классическое направление экологии в последнее время приобрело актуальность в связи с развивающимися исследованиями космоса. Изучение пределов толерантности почвенных микроорганизмов, их выживаемости, изменчивости и адаптивности в экстремальных местообитаниях позволяет лучше понимать возможные сценарии возникновения и развития жизни в Солнечной системе, оценивать перспективы заноса микроорганизмов на иные планеты. Эти же особенности важны и для разработки перспективных технологий биоремедиации истощённых экосистем.