Племенна́я це́нность, характеристика животных, определяющая их относительную ценность по одному и/или комплексу хозяйственно-полезных признаков в сравнении с другими особями той же породы (популяции).

Согласно современным положениям общей генетики, родительские формы передают своим потомкам только генетическую информацию, причём, в одинаковой пропорции (50 %:50 %). Определить истинное значение племенной ценности особи не представляется возможным – любой, даже самый совершенный метод измерения племенной (генетической) ценности животных подразумевает, что истинный генотип не будет определён со 100%-ной точностью. Во-первых, любой ген, передаваемый от родителей потомкам, является вероятностной функцией с достоверностью 50 %, поскольку в процессе формирования новой особи каждый ген находится в парной структуре, а от родителя потомку передаётся лишь 1 ген из каждой пары существующих. Во-вторых, на результативность оценки влияет целый комплекс факторов как случайного, так и систематического характера. Поэтому в современных системах оценки племенных качеств животных, учитывая при этом, что селекционные признаки, как правило, контролируются действием не одной пары генов, а целой их последовательностью (для количественных признаков, к которым принадлежит подавляющее большинство селекционных признаков), применяют вероятностные характеристики передачи наследственной информации, используя при этом статистические показатели математического ожидания проявления определённого уровня селекционного признака.

При оценке племенных качеств животных используют данные о его собственной продуктивности и информацию о фенотипических значениях селекционных признаков у потомства. При этом, у малоплодных особей (например, у крупного рогатого скота) с учётом и других факторов (в частности, пола оцениваемого индивидуума и его значимость в племенной схеме), наиболее важным является вопрос, связанный с уровнем оценки родителей по показателям потомства.

В 18 в. Р. Баквелл (R. Backwell) арендовал баранов для проверки их по потомству и только после контрольного их использования в стаде оставлял для репродукции генотипов лучших из них. С тех пор методы оценки животных по потомству постоянно совершенствуются. Они подвергаются изменениям и уточнению параллельно с развитием теорий популяционной генетики, генетики количественных признаков, широким использованием методов искусственного осеменения животных и внедрением информационных технологий в практику племенного животноводства. Первая аналитическая формула расчёта племенной ценности животных по потомству была предложена в 1925 г.:

$\text{S = 2Y–X},$где:

$\text{S}$ – передающая способность оцениваемого родителя (обычно – производителя);

$\text{Y}$ – средняя продуктивность (селекционный признак продуктивности) дочерей;

$\text{X}$ – средняя продуктивность (селекционный признак продуктивности) матерей дочерей оцениваемого производителя.

Приблизительно в то же время Тернер (Turner) предложил для оценки передачи наследственных качеств родителя использовать следующее уравнение:

$\text{S = (1/0,85)(Y–R}_{д/м}/\text{X)},$где:

$\text{0,85}$ – константа оценки;

$\text{R}_{д/м}$ – коэффициент линейной регрессии продуктивности дочерей производителя на продуктивность их матерей.

На основании экспериментальной работы, проведённой Гауэном (Gowen), американский учёный Гудейл (Goodale) предложил следующий индекс племенной ценности производителя, который в дальнейшем получил название «Гора надежды» (Mount hope):

$\text{S = (3/4)(Y–X)+Y}_{средн.}$, если $\text{Y}$ больше $\text{X}$;

$\text{S = (7/3)(X–Y)+Y}_{средн.}$, если $\text{Y}$ меньше $\text{X}$.

Одним из основных недостатков всех вышеприведённых индексов является то, что они не учитывают численность поголовья учитываемых потомков оцениваемого животного и степень генетического разнообразия селекционного (оцениваемого) признака в материнской и дочерней генерациях популяции. Для исключения первого недостатка С. Райт (S. Wright) ввёл корректировку на количество проверяемого производителя и среднюю продуктивность особей в племенной части популяции:

$\text{S = [n/(n+2)][2(Y–A)–(X–A)]},$где:

$\text{A}$ – средняя продуктивность особей в популяции (при ситуации с существованием перекрёстных генераций животных в популяции на момент оценки).

Всем этим методам сравнения по принципу «дочь – мать», несмотря на их широкое распространение в практике животноводства всего мира, были присущи и систематические ошибки методологического характера, а именно:

• принимается, что различия в значениях селекционного признака у разных индивидуумов являются полностью унаследованными;

• не учитываются паратипические (средовые) факторы изменчивости между стадами в породе (популяции) животных;

• не вносятся поправки на динамику изменчивости всего генетического пула особей за сравниваемый промежуток времени.

При этом, сам метод сравнения продуктивности дочерей с продуктивностью их матерей был обусловлен не только влиянием генотипов отцов, но и генетическим сдвигом всей популяции животных по оцениваемому признаку, который является следствием ранее проведённой селекции. Это означает, что матери дочерей представляют собой уже отобранную группу животных, в то время как продуктивность их дочерей, используемая при оценке производителей – анализируемый фактор, является лишь критерием их дальнейшего использования в племенной схеме совершенствования породы (популяции).

В развитие уже описанных методов оценки племенных качеств животных в 1950-х гг. одними из основоположников современной теории разведения животных А. Робертсоном (A. Robertson) и Дж. Ренделом (J. Rendel) был предложен метод сравнения дочерей отца или матери с их сверстницами как основной способ оценки генетической ценности подконтрольных животных. На основе их разработок в последующие годы были внедрены в практику животноводства прогрессивные на тот момент процедуры: сравнение дочерей со сверстницами (contemporary comparison), сравнение дочерей с «одностадницами» (herdmate comparison), модифицированный метод сравнения дочерей со сверстницами (modified contemporary comparison). Все эти методы были с успехом апробированы в практическом применении селекционных программ с сельскохозяйственными животными во многих странах мира и доказали свою состоятельность.

Однако, широкое использование метода оценки животных по потомству, основанного на прямом сравнении фенотипических показателей селекционных признаков у дочерей и их сверстниц, было ограничено следующими требованиями при его применении:

• все родители, их дочери и сверстницы должны были представлять случайную (рандомизированную) выборку из генетически однородной популяции;

• интенсивность отбора животных в селекционные группы должна быть одинаковой во всей селекционируемой породе (популяции) животных;

• генетический прогресс в популяции по совокупности селекционных признаков в породе (популяции) должен отсутствовать (только в этом случае появлялась возможность сравнения родителей одного пола, но принадлежащих к разным генерациям);

• распределение дочерей проверяемых родителей по стаду должно быть равномерным;

• в качестве родителей сверстниц в разных стадах должны быть отобраны животные с приблизительно одинаковым уровнем племенной ценности.

Возникающие трудности при организации схем практического применения метода прямого сравнения селекционных признаков дочерей и сверстниц при оценке животных (родителей) по потомству сводят на «нет» все его преимущества, достигаемые за счёт увеличения точности оценки и снижения уровня методической ошибки прогноза.

В настоящее время наиболее теоретически обоснованным методом оценки племенных качеств животных является метод наилучшего несмещённого прогноза (Best linear unbiased prediction), разработанный американским исследователем Ч. Хендерсоном (C. Henderson). Им разработана целая концепция применения статистических матричных процедур для биологических объектов. Этот метод и его модификации [в частности метод «Модель животного» (Animal Model)], нашли широкое применение в практике племенного животноводства практически всего мира.

В соответствии с разработанной Ч. Хендерсоном методологией, любая модель, используемая для оценки, состоит из 3 основных частей:

• математического уравнения;

• ожидаемых математических значений признака у оцениваемых животных, а также структуры вариансных и ковариансных матриц всех переменных, представленных в уравнении как рандомизированные;

• ограничений, накладываемых на модель оценки и достоверно влияющих на результаты прогноза.

Математическое уравнение оценки племенных качеств животных должно содержать все факторы генетической и негенетической природы, значимо влияющие на вариацию (изменчивость) результирующего селекционного признака в исходном наборе данных. Каждый фактор в модели должен быть формализован и описан как:

• регрессионный эффект;

• классификационный эффект;

• эффект взаимодействия;

• рандомизированный эффект.

В матричной форме математическое уравнение линейной модели обычно имеет вид:

$\text{y = Xb + Zu + e},$где:

$\text{y}$ – вектор наблюдаемых (фенотипических, измеряемых) переменных у потомства оцениваемых генотипов;

$\text{X}$ – матрица, построенная и определяемая на основе структуры исходного массива данных (как правило, в неё включаются эффекты негенетического характера, влияющие на изменчивость вектора «$\text{y}$» в исследуемой популяции особей);

$\text{b}$ – неизвестный вектор эффектов, представляемых в качестве негенетических источников вариации вектора «$\text{y}$». Этот вектор, как правило, содержит все параметры (градации параметров), представляемых в исходном уравнении как классификационные, регрессионные эффекты и эффекты взаимодействия;

$\text{Z}$ – матрица рандомизированных эффектов (генетического характера, представляющих собой оцениваемые генотипы) исходного набора данных;

$\text{u}$ – неизвестный вектор оцениваемых факторов (особей);

$\text{e}$ – неизвестный рандомизированный вектор эффектов, не включённых в уравнение оценки племенных качеств животных. По сути, вектор «$\text{e}$» представляет собой остаток (ошибку) исходной модели оценки.

Решения уравнения наилучшего линейного несмещённого прогноза (BLUP – уравнения) находятся как:$\begin {bmatrix} \tilde {\text{b}}\\ \hat {\text {u}} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \text {X'X} & \text{X'Z}\\ \text {Z'X} & \text{Z'Z+G}^{-1} \end{bmatrix}^- \times \begin{bmatrix} \text {X'y}\\ \text{Z'y} \end{bmatrix},$где:

$\tilde {\text{b}}\\$ – оценки элементов неизвестного вектора «$\text{b}$»;

 $\hat {\text {u}}$– решения элементов неизвестного вектора «$\text {u}$»;

$\text{G}$ – невырожденная матрица (квадратная матрица с ненулевым определителем).

Матрицу «$\text{G}$» в решении обычно заменяют её выражением:

$\text{G = I k},$где:

$\text{I}$ – единичная диагональная матрица;

$\text{k}$ – отношение вариансы остатка уравнения BLUP к вариансе генетических эффектов оцениваемого селекционного признака у оцениваемых животных в породе (популяции).

В свою очередь, сомножитель «$\text{k}$» выражается через коэффициент наследуемости селекционного признака в группе оцениваемых животных ( $\text{h}^2$):

$\text{k = (4–h}^2)\text{/h}^2$ – для оценки животных по потомству;

$\text{k = (1–h}^2)\text{/h}^2$ – для оценки животных по собственной продуктивности.

При использовании модификации BLUP – уравнения, добавляя идентификацию прямых предков оцениваемых животных (оценка особей по принципу, известному как «Animal Model»), матрица «$\text{G}$» определяется как:

$\text{G = Ak},$где:

$\text{A}$ – матрица аддитивных генетических взаимосвязей между оцениваемыми животными и их предками.

Тогда результаты оценки племенных качеств животных определяются в соответствии с решением равенства:

$\begin {bmatrix} \tilde {\text{b}}\\ \hat {\text {u}} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \text {X'X} & \text{X'Z}\\ \text {Z'X} & \text{Z'Z+A}^{-1}\text{K} \end{bmatrix}^- \times \begin{bmatrix} \text {X'y}\\ \text{Z'y} \end{bmatrix}$Метод BLUP и его модификации в настоящее время получили широкое распространение в животноводстве практически всех стран мира.

При этом всегда следует учитывать, что индексы племенной ценности животных в одной стране не будут однозначно такими же, как в другой стране. Для конвертации полученных индексов племенной ценности особей за рубежом (это особенно важно для импорта племенного генетического материала) в мировом сообществе создана специальная научно-производственная организация «Interbull», занимающаяся конвертацией индексов племенной ценности животных в одной стране для условий другой страны, которая, по сути, объединяет ассоциации племенных животных, функционирующих в разных государствах.

В настоящее время осуществляется прогноз генетических качеств племенных животных фактически по всем видам и породам (популяциям) сельскохозяйственных животных.

Однако метод BLUP может обеспечить расчёт племенной ценности животных лишь по отдельным селекционным признакам. Для объединения полученных результатов в единый совокупный индекс общей племенной ценности животного используют методологию построения общего селекционного индекса племенной (генетической) ценности особи. Этот метод был теоретически разработан Л. Хейзелом (L. Hazel) в 1940-х гг. и до сих пор с успехом широко применяется в практике животноводства по всему миру. При использовании разработанной методологии, общий селекционный индекс племенной ценности животных по совокупности хозяйственно-полезных признаков имеет вид:

$\text{I = b}_1\text{X}_1 + \text{b}_2\text{X}_2 + \text{b}_3\text{X}_3 + … + \text{b}_n\text{X}_n,$где:

$\text{I}$ – общий селекционный индекс племенной ценности животного по совокупности всех селекционных признаков;

$\text{X}_1, \text{X}_2, \text{X}_3, …, \text{X}_n$ – индексы племенной ценности животного по отдельным селекционным признакам;

$\text{b}_1, \text{b}_2, \text{b}_3, …, \text{b}_n$ – весовые коэффициентов селекционных признаков, учитываемых в исходном уравнении селекционного индекса;

$\text{n}$ – число селекционных признаков, включённых в уравнение селекционного индекса племенного животного.

В соответствии с разработанными и обоснованными теоретическими положениями, значения весовых коэффициентов «$\text{b}_i$» следует вычислить:

• генетические и фенотипические величины варианс селекционных признаков;

• генетические и фенотипические величины коварианс селекционных признаков;

• величины коэффициентов наследуемости каждого селекционного признака;

• экономические составляющие селекционных признаков.

Для определения значений экономических составляющих признаков обычно рассчитывают коэффициент регрессии изменения общего дохода на единицу изменения селекционного признака при его производстве, выражая его в стоимостных единицах (долларах, евро, рублях и т. д.).