Дробление (в биологии)
Дробле́ние, процесс последовательных митотических делений оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) на дочерние клетки (бластомеры), каждая из которых после деления сохраняет свой первоначальный объём; первый этап развития всех многоклеточных животных и человека. Cуммарный объём цитоплазмы бластомеров, образованных в процессе дробления, не превышает общего объёма цитоплазмы зиготы. Вместе с тем количество ядерного вещества (ДНК) в бластомерах перед каждым последующим делением дробление удваивается. Поэтому отношение количества ДНК к количеству цитоплазмы в яйцеклетке (т. н. ядерно-цитоплазматическое отношение) возрастает вдвое после каждого деления в ходе дробления; без этого невозможны последующие процессы развития (морфогенез и дифференцировка), и именно в этом состоит биологический смысл дробления. Дробление продолжается до тех пор, пока ядерно-цитоплазматическое отношение не вернётся к значениям, имевшим место до периода роста ооцита. Различают последовательные периоды синхронного (число бластомеров равно 2n, где n – число делений) и асинхронного (число бластомеров не равно 2n) дробления. Продолжительность каждого периода дробления различна у разных видов животных. Так, у млекопитающих (включая человека) период синхронного дробления вообще отсутствует, а у земноводных число синхронных делений дроблений достигает 10. По окончании дробления образуется многоклеточный зародыш – бластула, структура которой зависит от типа дробления.
Лишь в редких случаях, в частности у низших беспозвоночных (некоторые книдарии и плоские черви), бластомеры в ходе дробления располагаются беспорядочно (т. н. анархическое дробление). У других животных различают несколько типов упорядоченного дробления, зависящего как от количества и расположения желтка в яйцеклетках, так и от свойств их кортикального (поверхностного) слоя. Согласно т. н. правилам дробления, ядра зиготы и бластомеров располагаются в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретёна делений – вдоль наибольшей протяжённости последней. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробление является частичным, или меробластическим (желток в него не вовлекается). Основные типы меробластического дробления: дискоидальное, при котором бластомеры образуют диск в анимальной (бедной желтком) части яйцеклетки, а недробящийся желток расположен в вегетативной (богатой желтком) части (костистые рыбы, птицы, пресмыкающиеся); поверхностное, при котором потомки ядра зиготы перемещаются по цитоплазматическим мостикам из центра яйцеклетки к её поверхности, участвуя в формировании клеточной стенки бластулы – бластодермы, внутренняя же часть бластулы заполнена желтком (у большинства членистоногих). В яйцеклетках с меньшим количеством желтка (круглые и кольчатые черви, моллюски, иглокожие, земноводные и др.), а также при полном его отсутствии (млекопитающие) дробление является полным (голобластическим). При этом если в вегетативной области яйцеклетки желток всё же присутствует, дробление является неравномерным (бластомеры, образующиеся в этой части, по размеру больше бластомеров, формирующихся в анимальной части), а если желтка очень мало или вовсе нет – дробление равномерное, т. е. бластомеры более или менее равны по величине.
В яйцеклетках с малым количеством желтка различают спиральное, радиальное и несколько разновидностей билатерального дробления. При спиральном дроблении (моллюски, кольчатые черви) отдельные бластомеры или расположенные друг над другом их ряды (ярусы) в ходе каждого деления поворачиваются относительно друг друга либо по часовой, либо против часовой стрелки (декстральное и синистральное дробления соответственно). Направление скручивания определяется генотипом матери, поскольку оно связано со свойствами кортикального слоя зиготы. При радиальном дроблении (иглокожие, хордовые) таких поворотов не происходит и бластомеры располагаются точно один над другим. Билатеральное дробление (круглые черви, гребневики) связано с активными движениями бластомеров относительно друг друга. Как правило, при спиральном и билатеральном дроблении наблюдается ранняя и необратимая детерминация морфогенетической судьбы бластомеров, связанная как с перераспределением компонентов цитоплазмы яйцеклетки (ооплазматическая сегрегация), так и с контактными взаимодействиями бластомеров. При радиальном дроблении детерминация наступает позднее.