Амфими́ксис (от греч. ἀμφί – вокруг, с обеих сторон, вокруг и μῖξις– смешение), половой процесс у растений и животных, при котором зародыш образуется в результате слияния ядер мужской и женской половых клеток. У цветковых растений амфимиксис происходит в виде двойного оплодотворения. У водорослей, в зависимости от размера гамет и присутствия у них жгутиков, возможны три варианта полового процесса: гетерогамия, изогамия и оогамия. См. также Оплодотворение.

Общие сведения

Термин предложил в 1880-х гг. немецкий зоолог, профессор А. Вейсман в своей работе «Лекции по эволюционной теории», рассматривая это явление как источник изменчивости (Вейсман. 1939).

В узком смысле амфимиксис – слияние, или копуляция, генетического материала двух неродственных половых клеток, происходящих от двух особей. При проникновении сперматозоида в яйцеклетку происходит потеря его внешней мембраны и образуется мужской гаплоидный пронуклеус. Женский гаплоидный пронуклеус возникает в центре яйцеклетки ещё до оплодотворения. Важной частью последующего слияния пронуклеусов являются микротрубочки. Мембраны обоих пронуклеусов растворяются, не оставляя никаких барьеров между мужскими и женскими хромосомами. Объединяясь, генетический материал становится синкарионом (зиготой), содержащим полный набор хромосом.

Схема последовательных фаз амфимиксиса у человека.Схема последовательных фаз амфимиксиса у человека.В широком смысле, амфимиксис – обычный тип полового процесса, при котором восстанавливается соматическое число хромосом и начинается развитие новой особи в результате слияния родительских гаплоидных гамет.

Формы полового процесса

Представление о половом процессе даёт явление конъюгации, в частности, у инфузорий, которая состоит во временном соединении путём образования «мостика» двух особей (родителей) для обмена (рекомбинации) наследственным материалом (в обмене генетическим материалом у инфузорий участвуют микронуклеусы). В итоге возникают две особи, генетически отличные друг от друга и от каждого из родителей. Эти особи затем делятся бесполым путём. Число инфузорий после завершения конъюгации не меняется, так что говорить о размножении в прямом смысле в этом случае нет оснований. Две задачи – использование феномена комбинативной генотипической изменчивости (полового процесса) для создания наследственного разнообразия среди потомков и увеличение числа особей (бесполое размножение) – решаются путём сочетания двух разных способов.

Схемы бесполого (апомиктического) и полового (амфимиктического) воспроизведений у цветковых растений.Схемы бесполого (апомиктического) и полового (амфимиктического) воспроизведений у цветковых растений.У некоторых простейших половой процесс осуществляется в виде гологамии. В этом случае две неотличимые особи (родители), а не гаметы, соединяются в одну с объединением генетического материала и процессом рекомбинации. В дальнейшем такая особь вступает в фазу деления (бесполого размножения).

Формы полового процесса при амфимиксисе чрезвычайно разнообразны: изогамия – гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амёбоидные; анизогамия (гетерогамия) – гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики; оогамия – одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амёбоидная. У цветковых растений амфимиксис происходит в форме двойного оплодотворения. При этом один и спермиев взаимодействует с яйцеклеткой, а вторая из гаплоидных мужских гамет соединяется с двумя гаплоидными полярными ядрами, формируя триплоидное ядро питательной ткани – эндосперма.

Формы полового процесса при амфимиксисе.Формы полового процесса при амфимиксисе.Таким образом, амфимиксис закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Редукционное деление приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), а половой процесс – к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Эволюционная роль

На определённом этапе эволюции (у многоклеточных) половой процесс, как способ обмена генетической информацией между особями вида и, таким образом, увеличения наследственного (а, следовательно, фенотипического) разнообразия потомства, оказался сопряжённым с размножением, как способом увеличения числа особей вида.

Половое размножение, возникнув эволюционно позже бесполого, обнаруживает эволюционный консерватизм в жизненных циклах представителей всех основных групп организмов, а наблюдающийся в его природе половой диморфизм отражает различия в тех специфических задачах, которые в процессе полового размножения решают женские и мужские гаметы, самки и самцы. Не следует смешивать понятие половое размножение с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).

Значение амфимиксиса непосредственно связано с биологической сущностью определённых сторон процесса оплодотворения. Ч. Дарвин говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское – от яйцеклетки и отцовское – от спермия) в результате амфимиксиса получаются жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.