Компартментализация
Компартментализа́ция (компартментация), ключевой биологический принцип организации живого, тесно связанный с возникновением жизни; необходимое условие разделения сложных биохимических процессов на отдельные метаболические пути, поддающиеся регуляции. У многоклеточных организмов компартментализация прослеживается на всех уровнях организации: синтез, хранение и потребление метаболитов распределены по органам и тканям на органном уровне и по различным типам клеток на клеточном уровне. Внутри отдельных клеток и у одноклеточных организмов связанные с плазматической мембраной органеллы подразделяют цитоплазму на биохимически и биофизически уникальные реакционные компартменты, внутри которых происходит разделение на среды на уровне мультиферментных комплексов, организующих биохимические реакции на молекулярном уровне. Большинство внутриклеточных компартментов пространственно ограничены биологическими мембранами.
Функции компартментализации
Компартментализация предназначена для создания уникальных биохимических и биофизических сред для нормального протекания метаболических процессов и хранения метаболитов, поскольку метаболические реакции часто требуют особых условий (например, рН и окислительно-восстановительного потенциала), которые не совместимы с другими биологическими процессами. Компартменты позволяют хранить метаболиты в условиях, способствующих их стабильности.
Многие внутриклеточные реакции производят реактивные конечные или промежуточные продукты, которые препятствуют протеканию других внутриклеточных процессов. Места образования токсичных метаболитов отделены в пространстве от остальной внутриклеточной среды, в них присутствуют детоксифицирующие ферменты и нейтрализаторы в высокой концентрации.
Для предотвращения запуска нежелательных метаболических циклов концентрация метаболитов должна регулироваться в ответ на изменения состояния питательных веществ в данной системе. Пространственное разделение метаболических путей позволяет быстро контролировать уровни метаболитов и координировать их пути и состояние окружающей среды. Компартментализация обеспечивает механизм, с помощью которого метаболиты функционируют непосредственно как сигнальные молекулы для поддержания гомеостаза органелл.
Общие компартменты эукариот и прокариот
Цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы у эукариот и карбоксисомы и протеосомы у прокариот. У бактерий цитозоль обеспечивает поддержание структуры клетки и протекание практически всех метаболических реакций. В цитозоле происходят следующие процессы: гликолиз, пентозофосфатный путь, глюконеогенез, синтез жирных кислот, триацилглицеролов, нуклеозидтрифосфатов, мочевины и гема.
Рибосомы предназначены для синтеза белков. Это нуклеопротеидный комплекс, в котором в качестве нуклеотидного компонента выступают молекулы рибосомных нуклеиновых кислот (рРНК). Нередко в ходе синтеза белка рибосомы объединяются в группы (полирибосомы, или полисомы), собираясь вдоль матричной РНК как бусинки на нитке. В эукариотических клетках часть рибосом связана с мембраной эндоплазматической сети. В этих рибосомах синтезируются в основном белки, которые поступают затем в аппарат Гольджи и выводятся (секретируются) из клетки.
Компартментализация эукариот
Ядро
Ядро – один из основных компартментов эукариотической клетки, отделяющий бо́льшую часть генетического материала от цитоплазмы и сохраняющий целостность генома. Ядерные структуры ответственны за экспрессию генов и совместно осуществляют контроль за внутриклеточными процессами.
Ядро разделено на безмембранные субкомпартменты – ядерные тельца, каждое из которых характеризуется структурной стабильностью, самоорганизацией и собственным набором белков, необходимых для выполнения специфических функций. Ряд ядерных субкомпартментов непосредственно участвуют в метаболизме ДНК, к ним относятся ядрышко, околоядрышковое пространство, хромосомные территории, межхроматиновый домен, центры репликации и транскрипции, Polycomb-тельца. Другие многофункциональные тельца не связаны с метаболизмом ДНК и выполняют специфические функции: PML-тельца, тельца Кахаля, тельца гистоновых локусов, ядерные спеклы.
Органеллы
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) состоит из разветвлённой сети окружённых мембраной цистерн и канальцев, подразделяется на гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, небелковых (стероидных) гормонов, обезвреживании токсических веществ; здесь запасаются ионы кальция. В шероховатой ЭПС наружная поверхность мембраны усеяна рибосомами, участвующими в биосинтезе мембранных и секреторных белков. Наибольшего развития шероховатая ЭПС достигает в клетках желёз, продуцирующих белковые гормоны.
В аппарате Гольджи происходит сортировка и разделение, модификация, транспорт и протеолиз различных белков, углеводов и липидов, синтезированных в эндоплазматической сети; секреция биологически активных веществ; формирование лизосом, транспортных и секреторных вакуолей. Структура аппарата Гольджи состоит из окружённых мембраной цистерн и пузырьков.
Митохондрии участвуют в аэробном дыхании, генерируя аденозинтрифосфат – источник химической энергии в клетке. В матриксе митохондрий происходят следующие биохимические процессы: окислительное декарбоксилирование пирувата, цикл лимонной кислоты, бета-окисление жирных кислот, синтез кетоновых тел, окислительное фосфорилирование. Одновременно в цитозоле и матриксе митохондрий протекает глюконеогенез, синтез мочевины и синтез гема.
Лизосомы содержат большое количество гидролитических ферментов, которые синтезируются в шероховатой ЭПС, а затем после модификации в аппарате Гольджи поступают в лизосомы. Лизосомы отвечают за внутриклеточное переваривание молекул, участвуют в аутофагии и в некоторых сигнальных путях.
Пероксисомы содержат ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции. В них протекают процессы окисления, в том числе бета-окисление жирных кислот. Пероксисомы обеспечивают проведение реакций образования и разложения токсичного для организма пероксида водорода. У растений пероксисомы участвуют в фотодыхании.
Хлоропласты – внутриклеточные структуры (пластиды) растительных клеток, в которых протекает фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофиллы и другие (вспомогательные) пигменты, а также ферменты, принимающие участие в фотохимических реакциях фотосинтеза.
Компартментализация прокариот
Периплазматическое пространство (периплазма) – гелеобразный матрикс, заключённый между плазматической мембраной и клеточной стенкой. Максимального размера оно достигает у грамотрицательных бактерий. Периплазма состоит из белков и особых олигосахаридов – глюканов. Ферменты, находящиеся в периплазме, отвечают за катаболизм, клеточное деление и перенос интегральных белков к внешней мембране.
Карбоксисомы – многогранные однослойные белковые тела, в которых содержатся фиксирующие углерод ферменты. Присутствуют у всех цианобактерий и многих хемотрофных бактерий. Метаболосомы – аналогичный карбоксисомам компартмент, в котором происходит гетеротрофный метаболизм короткоцепочечных альдегидов.
Хлоросомы – фотосинтетические антенные комплексы зелёных серобактерий. Состоят из бактериохлорофилла с небольшим количеством каротиноидов и хинонов. Окружены липидным монослоем.
Литература
- Ovádi J. On the origin of intracellular compartmentation and organized metabolic systems / J. Ovádi, V. Saks // Molecular and Cellular Biochemistry. – 2004. – Vol. 256/257, № 1/2. – P. 5–12.
- López-Mirabal H. R. Redox characteristics of the eukaryotic cytosol / H. R. López-Mirabal, J. R. Winther // Biochimica et Biophysica Acta. – 2008. – Vol. 1783, № 4. – P. 629–640.
- Young-Mi Go. Redox compartmentalization in eukaryotic cells / Young-Mi Go, D. P. Jones // Biochimica et Biophysica Acta. – 2008. – Vol. 1780, № 11. – P. 1273–1290.
- Norton J. T. The Perinucleolar Compartment: RNA Metabolism and Cancer / J. T. Norton, Sui Huang // Cancer Treatment and Research. – 2013. – Vol. 158. – P. 139–152.
- Gavrilov A. A. Compartmentalization of the cell nucleus and spatial organization of the genome / A. A. Gavrilov, S. V. Razin // Molecular Biology. – 2015. – Vol. 49, № 1. – P. 21–39.
- Pombo A. Three-dimensional genome architecture: players and mechanisms / A. Pombo, N. Dillon // Nature Reviews Molecular Cell Biology. – 2015. – Vol. 16, № 4. – P. 245–257.
- Ulianov S. V. Nuclear compartments, genome folding, and enhancer-promoter communication / S. V. Ulianov, A. A. Gavrilov, S. V. Razin // International Review of Cell and Molecular Biology. – 2015. – Vol. 315. – P. 183–244.
- Schwarz D. S. The endoplasmic reticulum: structure, function and response to cellular signaling / D. S. Schwarz, M. D. Blower // Cellular and Molecular Life Sciences. – 2016. – Vol. 73, № 1. – P. 79–94.
- Huttanus H. M. Compartmentalized metabolic engineering for biochemical and biofuel production / H. M. Huttanus, Xueyang Feng // Biotechnology Journal. – 2017. – Vol. 12, № 6.
- The self-inhibitory nature of metabolic networks and its alleviation through compartmentalization / M. T. Alam, V. Olin-Sandoval, A. Stincone [et al.] // Nature Communications. – 2017. – Vol. 8, № 1. – Art. 16018.
- Spinelli J. B. The multifaceted contributions of mitochondria to cellular metabolism / J. B. Spinelli, M. C. Haigis // Nature Cell Biology. – 2018. – Vol. 20, № 7. – P. 745–754.
- Li J. Golgi Structure and Function in Health, Stress, and Diseases / J. Li, E. Ahat, Y. Wang // Results and problems in cell differentiation / ed. by M. Kloc. – Cham : Springer Nature Switzerland AG, 2019. – Vol. 67. – P. 441–485.
- Ballabio A. Lysosomes as dynamic regulators of cell and organismal homeostasis / A. Ballabio, J. S. Bonifacino // Nature Reviews Molecular Cell Biology. – 2020. – Vol. 21, № 2. – P. 101–118.
- Functional compartmentalization and metabolic separation in a prokaryotic cell / J. Flechsler, T. Heimerl, H. Huber [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2021. – Vol. 118, № 25. – e2022114118.
- Bar-Peled L. Principles and functions of metabolic compartmentalization / L. Bar-Peled, N. Kory // Nature Metabolism. – 2022. – Vol. 4, № 10. – P. 1232–1244.
- The physiological functions of human peroxisomes / R. J. A. Wanders, M. Baes, D. Ribeiro [et al.] // Physiological Reviews. – 2023. – Vol. 103, № 1. – P. 957–1024.