Грамотрицательные и грамположительные бактерии

Пептидогликановый слой клеточной стенки грамположительных бактерий значительно толще, чем у грамотрицательных бактерий, и составляет до 90 % массы клеточной стенки. Этот толстый слой придаёт клеточной стенке характерную жёсткость, а также делает грамположительные бактерии более устойчивыми к определённым типам антибиотиков. Помимо пептидогликана клеточная стенка грамположительных бактерий содержит другие компоненты, такие как тейхоевые кислоты и липотейхоевые кислоты, которые ковалентно связаны с пептидогликаном. Эти молекулы выполняют важные функции, например модулируют проницаемость клеточной мембраны, облегчают прикрепление к поверхностям и служат иммуногенными молекулами.

В отличие от грамположительных бактерий, клеточная стенка грамотрицательных бактерий представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких слоёв. Внешний слой – это наружная мембрана, которая состоит из липополисахаридов (ЛПС) и фосфолипидов. Слой ЛПС клеточной стенки грамотрицательных бактерий состоит из трёх слоёв: слоя липида А, который прикрепляет ЛПС к наружной мембране, ядра полисахарида и слоя О-антигена, который представляет собой повторяющуюся молекулу сахара, различающуюся у разных бактериальных штаммов и используемую для их классификации по разным серотипам. Под наружной мембраной находится тонкий слой пептидогликана, который намного тоньше, чем у грамположительных бактерий. Он составляет лишь около 10 % массы клеточной стенки. Пространство между наружной мембраной и слоем пептидогликана грамотрицательных бактерий называется периплазматическим пространством, которое содержит множество ферментов и транспортных систем, участвующих в различных клеточных процессах.

При окрашивании по Граму грамположительных бактерий толстый слой пептидогликана сохраняет окраску кристаллическим фиолетовым (бактерии имеют фиолетовый или тёмно-синий цвет). Напротив, тонкий пептидогликановый слой грамотрицательных бактерий не окрашивается кристаллическим фиолетовым, поэтому они контрастно окрашиваются сафранином (красным красителем). Сафранин окрашивает цитоплазму грамотрицательных бактерий, делая их розовыми или красными.

Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии могут вызывать широкий спектр инфекционных заболеваний у людей и животных, от лёгких до тяжёлых и даже опасных для жизни.

Некоторые примеры патогенных грамположительных бактерий включают золотистый стафилококк, пневмококк и вид Clostridium difficile, которые могут вызывать ряд инфекций, таких как инфекции кожи, пневмония и желудочно-кишечные инфекции. Примеры патогенных грамотрицательных бактерий включают кишечную палочку, виды Salmonella enterica и Pseudomonas aeruginosa, которые могут вызывать инфекции мочевыводящих путей, сепсис и пневмонию.

Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии могут развивать устойчивость к антибиотикам. Грамотрицательные бактерии часто считаются более сложными для лечения, чем грамположительные, потому что у них есть внешняя мембрана, которая действует как барьер, затрудняющий проникновение антибиотиков в клетку. Кроме того, у многих грамотрицательных бактерий есть комплексы-насосы, которые могут выкачивать антибиотики из клетки, что ещё больше снижает эффективность препаратов. Примеры грамотрицательных бактерий, ставших устойчивыми ко многим антибиотикам, включают кишечную палочку, виды Klebsiella pneumoniae и Acinetobacter baumannii.

Грамположительные бактерии также могут развивать устойчивость к антибиотикам с помощью различных механизмов, включая выработку ферментов, инактивирующих антибиотики. Примеры грамположительных бактерий, ставших устойчивыми ко многим антибиотикам, включают золотистый стафилококк (в том числе метициллин-резистентный золотистый стафилококк, или МРЗС), виды Enterococcus faecalis и Enterococcus faecium (в том числе ванкомицин-резистентные энтерококки, или VRE) и пневмококк.

Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии могут использовать чувство кворума для регуляции различных способностей, включая вирулентность, образование биоплёнок и устойчивость к антибиотикам.

И грамотрицательные, и грамположительные бактерии используют этот тип связи, хотя используемые ими сигнальные молекулы (аутоиндукторы) различаются между обеими группами: грамотрицательные бактерии используют преимущественно молекулы N-ацил-гомосерин-лактон (АГЛ) (аутоиндукторы), в то время как грамположительные бактерии используют в основном пептиды (аутоиндукторные пептиды (АИП) или пептиды, определяющие кворум). Эти молекулы секретируются бактериями и обнаруживаются мембраносвязанными сенсорными киназами. Когда концентрация АГЛ или АИП достигает определённого порога, сенсорная киназа активирует регулятор ответа, который, в свою очередь, активирует экспрессию генов-мишеней. Система золотистого стафилококка является хорошо известным примером чувства кворума у грамположительных бактерий.

Хотя механизмы определения кворума у грамположительных и грамотрицательных бактерий различаются, основные принципы схожи. Обе системы дают бактериям чувствовать изменения в плотности популяции и реагировать на них, что позволяет им координировать своё поведение и выполнять сложные функции в составе группы, образовывая биоплёнки.

Грамположительные бактерии имеют тенденцию образовывать более прочные биоплёнки, чем грамотрицательные бактерии, отчасти из-за их более толстой пептидогликановой клеточной стенки и продукции внеклеточных полисахаридов. Примеры грамположительных бактерий, которые образуют биоплёнки, включают Staphylococcus aureus, Streptococcus mutans и Bacillus subtilis.

Грамотрицательные бактерии часто образуют более тонкие биоплёнки, которые легче разрушаются факторами окружающей среды. Однако также было показано, что грамотрицательные бактерии образуют более сложные и гетерогенные биоплёнки, отчасти из-за их способности продуцировать внеклеточную ДНК. Примеры грамотрицательных бактерий, которые образуют биоплёнки, включают кишечную палочку, холерный вибрион и вид Pseudomonas aeruginosa.

Одна из теорий о происхождении грамположительных и грамотрицательных бактерий предполагает, что они произошли от общего предка, жившего более 2,5 млрд лет назад. Этот предок, вероятно, был простым одноклеточным организмом, у которого отсутствовали многие сложные черты, присущие современным бактериям, такие как клеточная стенка или сложные регуляторные системы.

Со временем эта бактерия дала начало множеству разнообразных потомков: одни из них эволюционировали в грамположительные бактерии, которые мы видим сегодня, а другие эволюционировали в грамотрицательные бактерии. Считается, что эволюция клеточной стенки была ключевым событием в этом расхождении.

Другая теория говорит, что самые ранние бактерии были грамотрицательными, с простой клеточной стенкой, состоящей из тонкого слоя пептидогликана, окружённого клеточной мембраной. Со временем у некоторых бактерий развились более сложные клеточные стенки с более толстыми слоями пептидогликана, что привело к появлению грамположительных бактерий.

Грамотрицательные бактерии впоследствии развили наружную мембрану, которая дала им дополнительную защиту от факторов окружающей среды и позволила колонизировать более широкий диапазон местообитаний.