Пентозофосфатный путь

Пентозофосфа́тный путь (пентозный путь, гексозомоно-фосфатный шунт), последовательность ферментативных реакций окисления глюкозо-6-фосфата, протекающих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихся образованием восстановленного кофермента – никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН) и рибозо-5-фосфата. В процессе пентозофосфатного пути выделяют 2 фазы. В первой (окислительной) при участии дегидрогеназ происходит прямое окисление глюкозо-6-фосфата, сопровождающееся восстановлением 2 молекул кофермента НАДФ, выделением СО₂ и образованием кетопентозы – рибулозо-5-фосфата, подвергающегося изомеризации с превращением в альдозный изомер – рибозо-5-фосфат, который используется для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Во второй фазе (неокислительной) фосфопентозы в серии реакций, где основную роль играют ферменты транскетолаза и трансальдолаза, образуется ряд соединений (в том числе глицеральдегид-3-фосфат, фруктозо-6-фосфат), поступающих прямо в гликолиз или идущих на образование глюкозы в ходе глюконеогенеза. Важнейшим метаболитом неокислительной фазы пентозофосфатного пути является также эритрозо-4-фосфат – предшественник в биосинтезе ароматических аминокислот у автотрофных организмов. Суммарная реакция пентозофосфатного пути обычно записывается уравнением:

${\displaystyle 6-{\text{глюкозо}}-6-{\text{фосфат}}+12{\text{НАДФ}}+6H2O=6CO2+12{\text{НАДФН}}+12{\text{Н}}^{+}+5-{\text{глюкозо}}-6-{\text{фосфат}}+H3PO4}$.

Пентозофосфатный путь широко представлен в природе и обнаружен у животных, растений и микроорганизмов. Биологическое значение пентозофосфатного пути заключается в образовании рибозо-5-фосфата и снабжении клетки восстановленным НАДФ, необходимым для биосинтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, пуринов и других важнейших соединений. Образующийся в пентозофосфатном пути НАДФН используется также ферментами антиоксидантной системы клетки (восстановление глутатиона при участии НАДФН-зависимой глутатионредуктазы). Ферменты пентозофосфатного пути участвуют в реакциях темновой фазы фотосинтеза при образовании глюкозы из CO₂ в цикле Калвина. Роль пентозофосфатного пути в окислении глюкозы неодинакова у разных организмов; она зависит от типа и функционального состояния ткани и может быть довольно значительной в пролиферирующих клетках (в том числе опухолевых), а также в клетках с высоким уровнем восстановительных биосинтезов. У некоторых микроорганизмов и в некоторых тканях животных до ² /₃ глюкозы может окисляться в пентозофосфатном пути. У млекопитающих высокая активность пентозофосфатного пути обнаружена в печени, коре надпочечников, жировой ткани, молочной железе в период лактации и в эмбриональных тканях, низкая – в сердечной и скелетных мышцах.