Цитоплазма
Цитопла́зма (от цито... и греч. πλάσμα – вылепленное, оформленное) у эукариот – часть клетки, заключённая между плазматической мембраной и ядром; высокоупорядоченная многофазная коллоидная система – цитозоль (основное вещество, гиалоплазма, цитоплазматический матрикс) с находящимися в ней органеллами и необязательными включениями, представляющими собой отложения запасных веществ (например, гранулы гликогена, жировые капли) или скопления продуктов обмена веществ. Иногда цитоплазмой называют только цитозоль.
В цитоплазме осуществляются все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых кислот, происходящего в ядре. Через плазматическую мембрану осуществляется обмен веществами между цитоплазмой и внешней средой, через ядерную оболочку – ядерно-цитоплазматический обмен. Цитоплазма находится под контролем клеточного ядра и, как правило, неспособна без него к длительному автономному существованию (в безъядерных клетках она дегенерирует).
У прокариот цитоплазма не отделена от генома, структурно связанного с плазматической мембраной, не содержит органелл, кроме рибосом, и цитоскелета.
Историческая справка
Термин «цитоплазма» введен Р. А. фон Кёлликером в 1863 г. первоначально как синоним термина «протоплазма» [обозначающей живое внутреннее содержимое клетки (Mohl, 1846)], но позже стал обозначать клеточное вещество и органеллы вне ядра. Существовали разногласия в определении цитоплазмы растительных клеток, поскольку немецкий ботаник Э. Страсбургер в 1882 г. предложил исключать из него некоторые органеллы, особенно вакуоли (занимающие большое пространство внутри клетки) и пластиды (Strasburger. 1882[1]).
Во второй половине 19 в. сформулированы основные положения теории симбиогенеза (эндосимбиотической теории), объясняющей происхождение отдельных органелл (митохондрий и пластид) в составе цитоплазмы как симбионтов, сохранивших собственные ДНК. Окончательное подтверждение теория симбиогенеза нашла уже в 21 в.
Структура
В цитоплазме животных клеток (рис. 1) различают два слоя: наружный – эктоплазму (лишена гранул и большинства органелл, обладает относительно высокой вязкостью; под плазматической мембраной в ней наблюдается сплетение микрофиламентов) и внутренний – эндоплазму (содержит различные органеллы и гранулы, обладает относительно меньшей вязкостью).
В цитоплазме растительных клеток (рис. 2) имеются специальные органеллы – пластиды, а аппарат Гольджи представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.
Цитоплазма пронизана белковыми структурами – микротрубочками, филаментами и микрофиламентами, совокупность которых составляет цитоскелет, формирующий опорно-двигательную систему клетки. Благодаря своим перемещениям он способен обратимо менять фазовое состояние гиалоплазмы из геля в золь и наоборот.
Высказано предположение, что цитоплазма ведет себя как затвердевающая жидкость, сходная по свойствам со стеклом, в которой зафиксированы цитоплазматические компоненты. Они обретают подвижность после разжижения цитоплазмы в результате метаболической активности (The bacterial cytoplasm has glass-like properties ... 2014). Способность содержимого клетки к затвердеванию в отсутствие метаболической активности (в периоды покоя) служит защитной стратегией, предотвращая повреждение органелл, но не препятствует транспорту мелких белковых молекул и метаболитов, помогая запустить рост и обмен веществ после возвращения клетки в активное состояние.
У различных типов клеток цитоплазма занимает разный объём: в лимфоцитах человека он близок к объёму ядра, в железистых клетках печени (гепатоцитах) занимает до 94 % от общего объёма клетки, а в нейронах в 600 раз превышает объём ядра. Кроме того, в клетках одного типа объём цитоплазмы может меняться в ходе клеточного цикла или в процессе клеточной дифференцировки.
Компоненты
Цитозоль – жидкая часть цитоплазмы, разделённая мембранами на компартменты, включает в себя сложный комплекс белковых структур цитоскелета, воду и растворённые в ней органические и неорганические вещества (The vault complex. 2003[2]): минеральные соли, глюкоза и аминокислоты образуют истинный раствор, белки – коллоидный. В цитозоле присутствуют нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества.
Органеллы – специализированные субъединицы, выполняющие определённую функцию: мембранные (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть (ретикулум), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы) и немембранные (рибосомы, нуклеоиды у прокариот). Органеллы идентифицируют с помощью микроскопии, также они могут быть выделены путем клеточного фракционирования.
Включения – молекулы веществ, не связанных с мембранами: запасные питательные вещества; секреторные продукты, синтезированные клеткой; гранулы пигментов (Amenta. 1997[3]). Примерами запасных включений являются гранулы гликогена (наиболее распространённой формой запасания глюкозы у животных), расположенные рядом с эндоплазматической сетью в клетках печени и мышц, и капли липидов (в форме триглицеридов), которые хранятся в специализированных клетках-адипоцитах.
Функции
Метаболическая функция
Важнейшая роль цитоплазмы – объединение всех клеточных структур (компонентов и компартментов) и обеспечение их химического взаимодействия. В ней протекают почти все процессы обмена веществ клетки, например, многие метаболические пути, включая гликолиз. Органеллы цитоплазмы обеспечивают её компартментализацию: в эндоплазматической сети происходит синтез белков и липидов, в комплексе Гольджи – созревание и модификация белков, в лизосомах – ферментативное расщепление поступивших в клетку макромолекул и надмолекулярных частиц.
Передача сигналов
В цитоплазме осуществляется передача сигнала от мембраны к ядру и органеллам, т. н. вторичный мессенджинг. Он важен для запуска ответа клетки на секрецию определённых гормонов – синтез белков, переход к следующей стадии клеточного цикла, рост, дифференцировка и движение клеток. Цитоплазма опосредует и другие сигналы, например, передает сигналы для везикулярного транспорта и формирования пространственной структуры (фолдинга) белков, а также через сигнальные молекулы – в генетический аппарат, и пр.
Транспортная функция
Проницаемость цитоплазмы определяет способ перемещения цитоплазматических компонентов (Spatial modeling of cell signaling networks. 2012[4]): за счет диффузии перемещаются небольшие молекулы, например ионы кальция, для перемещения более крупных молекул и надмолекулярных структур требуется транспортная система микротрубочек.
У растений цитоплазма поддерживает тургорное давление внутри клетки за счёт транспорта воды по осмотическому градиенту через клеточную стенку, плазматическую мембрану и тонопласт. Тургорное давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.
Механическая (двигательная) функция
Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, меняя агрегатное состояние, перемещая вместе с собой различные вещества, включая и органеллы (Protein structures ... 2005[5]), формируя эндоплазматический поток (циклоз), в котором могут участвовать микрофиламенты. Эндоплазматический поток может быть спонтанным, постоянным или происходить под действием внешних факторов (изменение температуры, освещённости, концентрации химических веществ и др.). Другие формы движения компонентов цитоплазмы определяются её моторными белками и элементами цитоскелета (Probing the stochastic, motor-driven properties of the cytoplasm ... 2014).
Примечания
Литература
- Mohl H. von. Mikrographie, oder Anleitung zur Kenntniss und zum Gebrauche des Mikroskops. – Tübingen : L. F. Fues, 1846.
- Strasburger E. Über den Bau und das Wachstum der Zellhäute. – Jena : Gustav Fischer, 1882.
- Taylor C. V. The contractile vacuole in euplotes: an example of the sol-gel reversibility of cytoplasm // Journal of water and land development. – 1923. – Vol. 37, № 3. – P. 259–289.
- Amenta P. S. Histology : from normal microanatomy to pathology. – 7th ed. – [S. l.] : Piccin, 1997.
- The vault complex / A. van Zon, M. H. Mossink, R. J. Scheper [et al.] // Cellular and molecular life sciences. – 2003. – Vol. 60, № 9. – P. 1828–1837.
- Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles / C. A. Kerfeld, M. R. Sawaya, S. Tanaka [et al.] // Science. – 2005. – Vol. 309, № 5736. – P. 936–938.
- Марков А. В. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы / А. В. Марков, А. М. Куликов // Палеонтологический журнал. – 2005. – № 4. – С. 3–18.
- Murat D. Cell biology of prokaryotic organelles / D. Murat, M. Byrne, A. Komeili // Cold spring harbor perspectives in biology. – 2010. – Vol. 2, № 10. – P. a000422.
- Spatial modeling of cell signaling networks / A. Cowan, I. Moraru, J. Schaff [et al.] // Methods in cell biology. – 2012. – Vol. 110. – P. 195–221.
- The bacterial cytoplasm has glass-like properties and is fluidized by metabolic activity / B. R. Parry, I. V. Surovtsev, M. T. Cabeen [et al. // Cell. – 2014. – Vol. 156, № 1–2. – P. 183–194.]
- Probing the stochastic, motor-driven properties of the cytoplasm using force spectrum microscopy / Ming Guo, A. J. Ehrlicher, M. H. Jensen [et al. // Cell. – 2014. – Vol. 158, № 4. – P. 822–832.]