Вакуоли
Вакуо́ли, специализированные органеллы, представляющие собой полости в цитоплазме клеток эукариот, а также некоторых прокариот, ограниченные одинарной липопротеиновой мембраной. Заполнены жидким (растворы белков и сахаров), твёрдым (кристаллы солей, нерастворимые белки) или газообразным содержимым. Важные компоненты клеточного метаболизма; играют ключевую роль в поддержании структурной целостности клетки, регуляции состава внутренней среды и других биологических процессах.
История открытия и изучения
.webp)
В конце 18 в. католический священник, биолог и физиолог Л. Спалланцани обнаружил у простейших сократительные вакуоли, которые он назвал «звёздочки». Сам термин «вакуоль» предложен французским натуралистом Ф. Дюжарденом в 1841 г., на следующий год немецкий ботаник М. Я. Шлейден ввёл этот термин в ботаническую номенклатуру, чтобы отличить особую природу клеточного сока от остальной протоплазмы внутри клетки. В 1885 г. Х. Де Фриз открыл важное значение мембраны вакуолей, которую назвал «тонопласт».
Структура и состав вакуолей
Вакуоли имеют различные размер и форму в зависимости от типа, функций и потребностей клетки. В клетках эукариот вакуоли имеют вид сферических пузырьков (везикул), плоских мешков (цистерн) или узких ветвящихся канальцев и объединены в т. н. вакуолярную систему. В клетках прокариот вакуоли являются производными плазматической мембраны, от которой в цитоплазму клетки отщепляются мембранные пузырьки.
Вакуоли состоят из вакуолярного содержимого, известного как клеточный сок, и вакуолярной мембраны, у растений называемой тонопластом. Мембрана ограничивает просвет вакуоли, отделяя его от цитоплазмы, и во многом определяет состав клеточного сока и функции самой вакуоли за счёт своего строения и состава. Тонопласт состоит из фосфолипидов и содержит интегральные мембранные белки, регулирующие транспорт молекул через мембрану: протонные насосы, различные белки – транспортёры АТФ, углеводов и др.
В клеточном (вакуолярном) соке, заполняющем просвет вакуоли, растворены различные метаболиты, а также сахара, полисахариды, алкалоиды, дубильные вещества, пигменты, некоторые соли и др. Установлено присутствие в клеточном соке ряда ферментов (гидролазы, эстеразы, нуклеазы, пероксидазы), что указывает на его физиологическую активность. рН вакуолярного сока растений может значительно варьироваться: от рН = 9–10 (сильнощелочная среда) до рН = 3 (кислая среда).
Функции вакуолей
Хранение воды и различных веществ. Запасы воды, питательных и минеральных веществ накапливаются в вакуолях клеток плодов, семян, корневищ многих растений и некоторых тканях животных. Белки в вакуолях находятся в форме белковых телец, или алейроновых зёрен, число, распределение, структура и состав которых характерны для определённого ботанического вида. Токсины или их предшественники (алкалоиды, полифенолы и др.) играют роль защитников растений от травоядных животных – при повреждении клеток содержимое таких вакуолей вступает в реакцию с веществами цитоплазмы, образуя токсичные для животных вещества. Пигменты, включённые в вакуоли, обеспечивают яркую окраску цветков и плодов. Водные организмы (в основном цианобактерии, энтеробактерии) накапливают в своих вакуолях метаболические газы, что способствует поддержанию оптимальной плавучести и подвижности. Кроме того, газы защищают клетки организмов от различных типов излучения (в основном ультрафиолетового). В вакуолях некоторых фотосинтезирующих бактерий (в том числе цианобактерий) локализованы компоненты фотосинтетических систем.
Регулирование осмотического давления (поддержание тургора клеток) – внутреннего давления содержимого клетки на клеточную стенку. Тургор обеспечивает структурную поддержку клеток и самого растения, адаптацию растений к изменяющимся условиям окружающей среды; создаёт правильное пространственное положение органелл, ответственных за фотосинтез, – удерживает хлоропласты ближе к клеточной мембране, чтобы оптимизировать способность растения улавливать солнечный свет для фотосинтеза.
Регулирование pH в цитоплазме клетки. Оптимальная кислотность содержимого клетки облегчает движение протонов (ионов Н+ ) из цитоплазмы в вакуоль против градиента концентрации, что создаёт электродвижущую силу, необходимую для переноса питательных веществ.
Внутриклеточное пищеварение. В клетках ряда многоклеточных беспозвоночных (губки, кишечнополостные, ресничные черви, некоторые моллюски) и некоторых одноклеточных организмов (простейших) многочисленные подвижные вакуоли содержат пищеварительные ферменты и способны переваривать пищевые комки, захваченные отдельными клетками. У высших животных такими же функциями обладают вакуоли фагоцитов.
Изолирующая функция – выведение из процессов жизнедеятельности метаболитов, токсинов, тяжёлых металлов вначале за счёт сбора их в просвете сократительных вакуолей, а затем высвобождения за пределы клеток.
Аутофагия – процесс деградации элементов клеток, необходимый для поддержания баланса между биогенезом и утилизацией отживших фрагментов органелл, неправильно упакованных белков и других продуктов жизнедеятельности.
Участие в росте растений. Центральные вакуоли растений по мере созревания клеток значительно увеличиваются в размерах исключительно за счёт поглощения воды.
Основные типы вакуолей
Центральные вакуоли – крупные органеллы, занимают значительную часть клеточного объёма (до 90 %) в клетках зрелых растений. Служат хранилищем различных веществ; регулируют осмотическое давление, обеспечивая тургор клеток; способствуют росту клеток и растений в целом.
Газовые (воздушные) вакуоли (аэросомы) регулируют плавучесть у многих видов водных фототрофных и хемотрофных бактерий, позволяя организмам занимать в слое воды оптимальное положение относительно интенсивности света, концентрации растворённого кислорода или содержания питательных веществ.
Сократительные, или пульсирующие, вакуоли одноклеточных организмов периодически выбрасывают своё содержимое (продукты жизнедеятельности и распада клеток) во внешнюю среду. У простейших сократительные вакуоли, помимо этого, регулируют осмотическое давление.
Пищеварительные вакуоли простейших (инфузорий) обволакивают пищевой комок, образуя мембранные пузырьки. Захваченные вакуолью питательные вещества переводятся в растворимое состояние и через стенку вакуоли перемещаются в протоплазму. Сами мембранные пузырьки совершают сложные перемещения внутри клетки. Вакуоли с неусвоенными остатками выбрасываются наружу в любом месте клетки. Примерно каждые 2 минуты образуется новая пищеварительная вакуоль. Плазмодии поглощают и переваривают в своих вакуолях с кислой средой около 80 % гемоглобина хозяина.
Вакуоли и лизосомы
Присутствующие в клетках животных лизосомы имеют сходные функции с вакуолями: деградация белков, липидов, полисахаридов и нуклеиновых кислот; хранение белков; защита от патогенов; поддержание формы и тургора клетки; аутофагия. Лизосомы сливаются с вакуолями, образовавшимися при эндоцитозе, обеспечивая гидролиз веществ (или лизис элементов клеток), содержащихся в этих вакуолях, затем растворимые продукты гидролиза диффундируют в окружающую цитоплазму. В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли, в которых сосредоточены гидролитические ферменты.
Литература
- Marty F. Cytochemical studies on gerl, provacuoles, and vacuoles in root meristematic cells of euphorbia // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 1978. – Vol. 75, № 2. – P. 852–856.
- Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию : учебник для студентов университетов. – Изд. 4-е, перераб. и доп. – Москва : Академкнига, 2004. – (Классический университетский учебник XXI века).
- In vivo intracellular ph measurements in tobacco and arabidopsis reveal an unexpected ph gradient in the endomembrane system / A. Martiniere, E. Bassil, E. Jublanc [et al.] // The Plant cell. – 2013. – Vol. 25, № 10. – P. 4028–4043.
- The Endoplasmic Reticulum Is the Main Membrane Source for Biogenesis of the Lytic Vacuole in Arabidopsis / C. Viotti, F. Krüger, M. Krebs [et al.] // The Plant cell. – 2013. – Vol. 25, № 9. – P. 3434–3449.
- Klionsky D. J. The vacuole versus the lysosome: when size matters / D. J. Klionsky, E.-L. Eskelinen // Autophagy. – 2014. – Vol. 10, № 2. – P. 185–187.
- Ferguson S. M. Beyond indigestion: emerging roles for lysosome-based signaling in human disease // Current opinion in cell biology. – 2015. – Vol. 35. – P. 59–68.
- Role of vacuoles in phosphorus storage and remobilization / Shu-Yi Yang, Teng-Kuei Huang, Hui-Fen Kuo, Tzyy-Jen Chiou // Journal of experimental botany. – 2017. – Vol. 68, № 12. – P. 3045–3055.
- Plant Vacuoles / T. Shimada, Junpei Takagi, Takuji Ichino [et al.] // Annual review of plant biology . – 2018. – Vol. 69, № 1. – P. 123–145.
- Net4 modulates the compactness of vacuoles in arabidopsis thaliana / S. Kaiser, A. Eisa, J. Kleine-Vehn, D. Scheuring // International journal of molecular sciences. – 2019. – Vol. 20, № 19. – P. 4752.
- A whole-cell electron tomography model of vacuole biogenesis in arabidopsis root cells / Yong Cui, Wenhan Cao, Yilin He [et al.] // Nature plants. – 2019. – Vol. 5, № 1. – P. 95–105.
- Garcia-Gonzalez J. Arp2/3 complex is required for auxin-driven cell expansion through regulation of auxin transporter homeostasis / J. Garcia-Gonzalez, Š. Kebrlová, M. Semerák [et al.] // Frontiers in plant science. – 2020. – Vol. 11. – P. 486–486.
- Vacuole biogenesis in plants: how many vacuoles, how many models / Yong Cui, Qiong Zhao, Shuai Hu, Liwen Jiang // Trends in plant science. – 2020. – Vol. 25, № 6. – P. 538–548.
- Jimenez V. The old and the new about the contractile vacuole of trypanosoma cruzi / V. Jimenez, K. Miranda, I. Augusto // The Journal of eukaryotic microbiology. – 2022. – Vol. 69, № 6. – e12939.
- Matz J. M. Plasmodium's bottomless pit: properties and functions of the malaria parasite's digestive vacuole // Trends in parasitology. – 2022. – Vol. 38, № 7. – P. 525–543.
- Plant autophagosomes mature into amphisomes prior to their delivery to the central vacuole / Jierui Zhao, Mai Thu Bui, Juncai Ma [et al.] // The Journal of cell biology. – 2022. – Vol. 221, № 12. – P. 1.
- Plasmodium parasitophorous vacuole membrane-resident protein uis4 manipulates host cell actin to avoid parasite elimination / V. M'Bana, A. Lahree, S. Marques [et al.] // iScience. – 2022. – Vol. 25, № 5. – P. 104281–104281.
- Takatsuka H. At the nexus between cytoskeleton and vacuole: how plant cytoskeletons govern the dynamics of large vacuoles / Hirotomo Takatsuka, Takumi Higaki, Masaki Ito // International journal of molecular sciences. – 2023. – Vol. 24, № 4. – P. 4143.