Катаболизм

Главный катаболический процесс в обмене веществ – биологическое окисление (совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках: дыхание и окислительное фосфорилирование). Другими катаболическими процессами являются гликолиз – ферментативный процесс анаэробного (протекающего без участия кислорода) расщепления глюкозы, сопровождающийся накоплением энергии, запасаемой в виде АТФ, и цикл трикарбоновых кислот – серия последовательных ферментативных превращений три- и дикарбоновых кислот и их производных, протекающих в клетках аэробных организмов (у прокариот в цитоплазме, у эукариот в матриксе митохондрий)

На первой стадии крупные органические молекулы распадаются на составляющие их структурные блоки: полисахариды – на гексозы или пентозы, белки – на аминокислоты, нуклеиновые кислоты – на нуклеотиды и нуклеозиды, липиды – на жирные кислоты, глицерин и др. Все эти реакции протекают в основном гидролитическим путём, высвобождая менее 1 % энергии.

На второй стадии образуются ещё более простые молекулы, которые являются общими для обмена разных веществ. Эти продукты обмена веществ представляют собой ключевые соединения, связывающие разные метаболические пути. К ним относятся, например, пируват – при распаде углеводов, жиров и многих аминокислот; ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – в ходе обмена жирных кислот, углеводов и многих аминокислот и др.

В ходе третьей стадии катаболизма продукты второй стадии окисляются до углекислого газа и воды. Третья стадия катаболизма носит разные названия: цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот и др. Практически вся энергия высвобождается на второй и третьей стадиях катаболизма.

Гликолиз представляет собой главный метаболический путь катаболизма углеводов, в ходе которого осуществляется превращение гексоз в 2 молекулы лактата. Этот путь широко представлен в тканях животных и обеспечивает двигательную функцию скелетных мышц. Гликолиз рассматривают в качестве основного пути, связывающего углеводный обмен с обменом карбоновых кислот и липидов. К модификации гликолиза относят путь спиртового брожения. В отсутствие свободного кислорода дрожжи расщепляют глюкозу на этанол и углекислый газ в процессе анаэробного дыхания.

Важную роль в катаболизме углеводов играет пентозо-фосфатный цикл. Ключевые реакции этого пути – окисление глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата и декарбоксилирование последнего с образованием углекислого газа, воды и рибулозо-5-фосфата. Благодаря цикличности этого процесса обеспечивается постоянное окисление глюкозы в тканях.

Обмен этих веществ тесно связан с обменом углеводов. Образующийся на предпоследней стадии гликолиза пируват в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА – предшественник жирных кислот и изопреноидов. Следовательно, гликолиз и окислительное декарбоксилирование служат путём превращения углеводов в липиды.

Катаболический путь утилизации ацетил-КоА – окисление остатка уксусной кислоты в цикле трикарбоновых кислот до углекислого газа и воды. У большинства организмов цикл трикарбоновых кислот служит общим завершающим механизмом окисления углеводов, жиров и белков.

Катаболизм белков у всех организмов начинается с их расщепления по пептидным связям протеолитическими ферментами. В желудочно-кишечном тракте животных белки гидролизуются трипсином, химотрипсином, пепсином и другими ферментами до свободных аминокислот, которые всасываются стенками кишечника и попадают в кровоток. Часть аминокислот подвергается дезаминированию до оксокислот, претерпевающих дальнейшее расщепление, другая часть используется печенью или тканями организма для биосинтеза белков.

Катаболизм нуклеиновых кислот состоит в их гидролизе нуклеазами до нуклеотидов, которые затем расщепляются на составляющие их фосфат, пентозы, пуриновые и пиримидиновые основания. При этом пуриновые основания окисляются до мочевой кислоты, которая у млекопитающих расщепляется до глиоксилата и мочевины. Пиримидиновые основания в организме животных расщепляются до β-аланина и 3-аминоизобутирата.

Катаболизм порфиринов в животном организме состоит в разрыве и частичном расщеплении порфиринового кольца. Продукты катаболизма в виде окрашенных соединений (биливердина, билирубина и др.), наряду с продуктами частичного окисления стероидов (жёлчными кислотами), выводятся через жёлчные протоки в кишечник.