Сон
Сон, периодически возникающее физиологическое состояние организма теплокровных животных (птиц и млекопитающих, человека), которое характеризуется неподвижностью, стереотипной позой и обратимой пониженной реактивностью. В поведенческом покое организм может находиться в одном из трёх состояний: спокойного бодрствования, медленного (медленноволнового, ортодоксального, теленцефалического, спокойного, сон без быстрых движений глаз и т. д.) и быстрого (быстроволнового, парадоксального, ромбэнцефалического, активированного, сон с быстрыми движениями глаз) сна. Единая общепринятая классификация и терминология состояний сна пока не выработаны; в статье используются русскоязычные термины, рекомендованные А. М. Вейном – основателем отечественной «медицины сна» и физиологии сна человека.
Для идентификации состояний сна, помимо визуальных наблюдений, используется графическая регистрация физиологических параметров, в том числе электрической активности коры больших полушарий головного мозга (электроэнцефалограмма, ЭЭГ), глаз (электроокулограмма, ЭОГ) и мышц затылка (электромиограмма, ЭМГ). Одновременная регистрация этих параметров во время сна называется полисомнографией (от поли..., лат. somnus – сон и ...графия).
Полисомнографическая информация определяется тремя основными понятиями: циклы, фазы и стадии. Цикл сна взрослого человека длится около 1,5 часа. За это время спящий последовательно проходит фазу медленного сна, состоящую из дремоты (стадия 1), лёгкого сна (стадия 2) и глубокого сна, или «дельта-сна» (стадия 3), которая затем резко сменяется фазой быстрого сна. После этого начинается новый цикл либо человек пробуждается. За ночь у человека обычно проходит 4–6 циклов сна, при этом в первую половину ночи преобладает «дельта-сон», а под утро – лёгкий сон и фаза быстрого сна.
Каждая стадия фазы медленного сна и фаза быстрого сна имеют свои характерные электрографические черты. Так, для дремоты характерны небольшие т. н. тета-волны в ЭЭГ человека частотой 3–7 Гц; на стадии лёгкого, поверхностного сна к медленным колебаниям добавляются вспышки ускоренных ритмов – т. н. сонные веретёна и K-комплексы частотой 12–14 Гц, при переходе к «дельта-сну» фиксируются высоковольтные медленные (дельта) волны частотой 0,5–2 Гц. В фазе быстрого сна ЭЭГ, как и при спокойном бодрствовании, характеризуется низковольтной быстрой неорганизованной активностью, которая у некоторых людей при расслаблении сменяется альфа-ритмом частотой 8–12 Гц. При этом отмечаются активность в ЭОГ – т. н. быстрые движения глаз, а также полное исчезновение активности, регистрируемой ЭМГ.
Ритмическое чередование совокупностей определённых феноменологических признаков (полисомнографических картин) является, по-видимому, такой характеристикой сна теплокровных животных, по которой его можно отличить от монотонных «сноподобных» состояний, как естественных (ступор, зимняя спячка, или гибернация), так и патологических (ступор, наркоз, кома, медикаментозный сон и пр.). Критерием «нормальности» сна служит неизменность циклического чередования стадий медленного сна, завершающегося периодом быстрого сна. Исходя из этого сон можно идентифицировать как особое генетически детерминированное состояние организма теплокровных животных, характеризующееся закономерной последовательной сменой определённых полисомнографических картин в виде циклов, фаз и стадий.
Для беспозвоночных и холоднокровных позвоночных также характерно чередование периодов активности и покоя. Периоды покоя носят монотонный характер, и никаких признаков внутренних активных процессов в мозге и организме не фиксируется. Предполагают, что медленный сон млекопитающих связан с периодами покоя у их эволюционных предшественников. Установлено, что в периоды покоя модельных объектов (в том числе рыбка-зебра, плодовая мушка, круглый червь Caenorhabditis elegans) и в медленном сне у млекопитающих (мыши) происходит экспрессия гомологичных генов.
Медленный сон реализуется при помощи трёх скоплений нейронов – «центров сна», расположенных в передней части продолговатого мозга, переднем гипоталамусе и в ретикулярном ядре таламуса. Основными веществами мозга, ответственными за медленный сон, являются гамма-аминомасляная кислота, аденозин и пептид галанин. Функция нейронов «центров сна» состоит в торможении «центров бодрствования». Последние располагаются на всех уровнях мозговой оси [от продолговатого до переднего мозга – префронтальной коры (нескольких областей лобных долей, непосредственно связанных с отделами лимбической системы)] и выделяют все основные нейромедиаторы: норадреналин, серотонин, ацетилхолин, глутамат, дофамин, гистамин; важнейшую роль в регуляции выброса этих веществ играет пептид гипоталамуса – орексин (гипокретин). Относительно медленного сна преобладающими остаются гипотезы о его главным образом восстановительной роли (в широком смысле) в организме.
Быстрый сон можно определить как особое состояние организма, которое характеризуется чрезвычайно высокой активностью мозга, полным подавлением мышечного тонуса (прерывается эпизодическими подёргиваниями) и нерегулярностью ритма сердечных сокращений и дыхания. Главным образом этой фазе свойственны сновидения. За возникновение быстрого сна отвечают структуры, представленные скоплениями холинергических и глутаматергических нейронов в верхней области варолиева моста и в продолговатом мозге. Они находятся под контролем особых нейронов гипоталамуса, выделяющих нейропептид – меланин-концентрирующий гормон. В формировании сновидений важнейшую роль, по-видимому, играет активация дофаминергических нейронов среднего мозга. Эволюционное происхождение, функциональное назначение и молекулярные механизмы быстрого сна остаются неясными, несмотря на интенсивное изучение.
В раннем онтогенезе человека доминирующее положение занимает т. н. активированный сон, который определяется по быстрым движениям глаз и считается предшественником быстрого сна у взрослых. По мере созревания ЦНС доля фазы быстрого сна постепенно снижается и в пубертатном возрасте достигает значений, характерных для взрослого (20–25 % от всего цикла). Формирование основных ЭЭГ-признаков медленного сна завершается у ребёнка к 7–8 годам. В старческом возрасте часто наблюдается некоторая редукция дельта-волн.