Орнитоге́нные геосисте́мы, особая разновидность геосистем, формирующаяся на малых островах при локализации крупных скоплений морских колониальных птиц.

Предпосылки формирования орнитогенных геосистем

В основе существования птичьих базаров на островах, как правило, лежит повышенная первичная продуктивность морских вод в прилегающей акватории. Обычно это бывает связано с особенностями гидрологической циркуляции – подъёмом глубинных вод, обогащённых биогенными элементами в районах апвеллингов, морскими течениями с разной температурой и солёностью воды, стационарными круговоротами, гидрологическими фронтами, выступающими своеобразными «ловушками» планктона. Подобные участки возникают также в районах свала глубин на материковом шельфе, где происходит подъём глубинных вод, богатых биогенными элементами, вблизи вулканических островов, где к поднимающимся с глубин вдоль склонов водам примешиваются минеральные вещества, поступающие из вулканического пепла. Возникающая в таких местах трофическая цепь «биогенные элементы – фитопланктон – зоопланктон – ихтиопланктон – морские птицы» при наличии подходящих мест для гнездования на острове приводит к формированию колоний морских птиц. При отсутствии наземных хищников и человека птицы могут занимать весь остров и оказывать влияние практически на все природные компоненты ландшафта и связи между ними, выступая, таким образом, системообразующим фактором для структуры и функционирования всей островной геосистемы. Относительно кратковременное, импульсное (преимущественно в гнездовой период), но существующее иногда в течение многих веков воздействие морских колониальных птиц приводит к изменению верхней части морфолитогенной основы, формированию специфического микрорельефа и почвенно-растительного комплекса, экобиоморфологическим изменениям растений, аномальному химическому составу поверхностных вод, обширным зонам биогеохимического влияния в прилегающей морской акватории. Сложившееся равновесие между природными компонентами на таких островах поддерживается скоплениями птиц, поэтому они были названы орнитогенными.

Преобразование природных компонентов в орнитогенных геосистемах

Основной механизм воздействия птиц – зоомеханогенез (рытьё нор, рыхление почвы, вытаптывание, механическое повреждение растений) и сильнейший геохимический прессинг (большое количество экскрементов, остатки пищи, погадки, скорлупа яиц, перья, останки птенцов и взрослых птиц и др.).

Под воздействием птиц на островах формируются специфические формы микрорельефа – кочки, норы, тропы, гнездовые и взлётные площадки, «клубы», которые могут занимать до 80–90 % островной площади, а объём перемещённого грунта – достигать тысяч кубических метров.

Подземное гнездо птиц топориков, при высокой плотности которых возникают «подземные города» в несколько этажей (остров Топорков, Командорские острова, Россия).Подземное гнездо птиц топориков, при высокой плотности которых возникают «подземные города» в несколько этажей (остров Топорков, Командорские острова, Россия).В орнитогенных геосистемах сокращается видовое разнообразие растительности. Основные причины – постоянное механическое повреждение растений птицами, а также избыточное содержание в почвах азота, фосфора и тяжёлых металлов. Наибольшее развитие в орнитогенных геоситемах обычно получают всего несколько видов растений, способных выносить перманентное механическое воздействие со стороны птиц и геохимический прессинг. Постоянная органическая подкормка приводит к чрезмерному развитию вегетативных органов, аномальному ветвлению, усиленному побегообразованию, значительному разрастанию корневищ у большинства видов растений. Запасы надземной травянистой фитомассы возрастают в 1,5–2,5 раза относительно фоновых условий. Однако дальнейшее усиление орнитогенного пресса может вызвать дезорганизацию биоты и снижение запасов фитомассы.

Вейниковые кочкарники в местах гнездования морских колониальных птиц (остров Талан, Россия).Вейниковые кочкарники в местах гнездования морских колониальных птиц (остров Талан, Россия).Изменяются физико-химические свойства почв, а также общая направленность почвообразования. Как правило, в почвах орнитогенных геосистем наблюдается подкисление с уменьшением pH относительно фоновых значений на 1–1,5 ед., что обусловлено поступлением в почву большого количества экскрементов птиц и их разложением. Отмечается увеличение содержания в почвах C_орг (в 1,5–3,0 раза), N, P, K, Mg, Ca, а также общей суммы солей. В наибольшей степени экскреторная деятельность птиц обогащает почву соединениями N и P (до 10 раз по сравнению с фоновыми условиями). Величина изменений зависит от численности и видового состава птиц, поставляющих в почвы продукты метаболизма, а также продолжительности воздействия. Другая составляющая воздействия птиц на почвы – обогащение их тяжёлыми металлами, что связано с их высокой концентрацией как в экскрементах птиц, так и в их перьевом покрове. В местах гнездования птиц также отмечается увеличение плотности почвы.

На островах с колониями птиц, где имеются временные или постоянные водотоки, происходит увеличение минерализации поверхностных вод и концентрации биогенных элементов по сравнению с фоновыми водотоками. Общая тенденция – увеличение суммы ионов, хлоридов, сульфатов, содержания щелочных и щелочноземельных металлов, фосфора. Поступление минеральных веществ в воды связано с выщелачиванием химических элементов из почв, вымыванием из экскрементов и других продуктов метаболизма птиц.

Динамика орнитогенных геосистем

Время существования орнитогенных геосистем может составлять сотни – первые тысячи лет. За это время они проходят несколько стадий орнитогенных сукцессий, продолжительность которых составляет от десятков до сотен лет.

На первой стадии после возникновения колонии морских птиц на острове отмечаются появление отдельных гнездовых площадок, тропинок, нор, начальная стадия формирования злаковых кочкарников. Орнитогенные формы микрорельефа занимают до 10 % площади острова. Наблюдаются изменения химического состава почв (небольшое увеличение содержания C_орг, N, P, K), возрастание продуктивности фитоценозов; видовой состав растительности остаётся без выраженных изменений или даже отмечается небольшое увеличение числа видов.

На второй стадии орнитогенные формы микрорельефа занимают уже до трети площади острова. Отмечается изменение химических свойств почв с бо́льшим увеличением содержания C_орг, N, P, K. Злаковые кочкарники достигают полного развития. Происходят сокращение видового разнообразия фитоценозов, доминирование ограниченного числа видов-орнитофилов, формирование экобиоморф у растений. Продуктивность фитоценозов выше фоновой в 1,5–3,0 раза при высокой степени вариабельности.

На третьей стадии орнитогенные формы микрорельефа занимают уже более половины площади острова, представлены все их разновидности. Наблюдаются обеднение флоры, однообразная орнитогенно-трансформированная растительность из ограниченного числа видов-орнитофилов, формирование экобиоморф. Продуктивность фитоценозов близка к фоновой, но может быть выше или ниже при очень высоких локальных контрастах. В почвах доминирует органоаккумулятивный процесс, в почвенном покрове фон образуют сухоторфяные почвы.

На четвёртой стадии сукцессии орнитогенные формы микрорельефа занимают почти весь остров. Наблюдаются сильная эрозия, разрушение злаковых кочкарников, уменьшение мощности почвенных профилей; на значительной части склонов почвы смыты полностью. Одновременно происходят деградация древесно-кустарниковой растительности, резкое сокращение видового разнообразия и продуктивности фитоценозов.

Вытоптанная вершинная поверхность с погибшим каменноберезняком и вейниковыми кочками в местах гнездования чаек (остров Шеликан, Россия).Вытоптанная вершинная поверхность с погибшим каменноберезняком и вейниковыми кочками в местах гнездования чаек (остров Шеликан, Россия).

Биогеохимический круговорот в орнитогенных геосистемах

Под влиянием морских колониальных птиц вблизи крупных гнездовых колоний формируется специфический биогеохимический круговорот. Основу питания птиц составляют зоопланктон, рыбы, моллюски. Птицы собирают корм на обширной акватории, улетая за пищей на расстояние, как правило, от нескольких километров до десятков километров от мест гнездования. Постоянно возвращаясь к местам гнездования, птицы концентрируют продукты своего рациона, обогащённые химическими элементами, нехарактерными для наземных геосистем, на ограниченной территории гнездовой колонии на острове.

В наземные геосистемы продукты метаболизма птиц попадают несколькими путями. Часть из них поступает непосредственно на земную поверхность (все виды птиц), другая часть остаётся в норах (топорки и другие виды норных птиц), третья – формирует специфические почвогрунты под осыпями и курумами, в которых гнездятся некоторые виды чистиковых (конюги, ипатки, белобрюшки). Однако все соединения экскрементов в конечном итоге вовлекаются в биогеохимический круговорот. Наиболее важные следствия – подкисление почв в результате разрушения солей мочевой кислоты и образования щавелевой кислоты, а также возрастание в почвах содержания C_орг, N, P, K, что вызывает изменение продуктивности фитоценозов и выпадение из их состава орнитофобных видов, чувствительных к повышенной концентрации этих элементов.

Часть элементов задерживается на биогеохимических барьерах (в растительности и в почвах), однако значительная часть биогенов поступает в прилегающую акваторию, увеличивая трофность вод. Таким образом, в орнитогенных геосистемах имеет место положительная обратная связь, когда один процесс (повышенная биопродуктивность морских вод) усиливается другим (поступление биогенных элементов от птичьего базара). В итоге формируется орнитогенная геосистема с ядром, в качестве которого выступает остров с птичьим базаром, и обширной биогеохимической зоной влияния в прилегающей акватории, которая может превышать площадь острова в несколько раз.

Несмотря на небольшие размеры, орнитогенные геосистемы обладают высоким вещественно-энергетическим и информационным потенциалом, и их роль в структурно-функциональной организации биосферы является более значительной, чем это вытекает из небольших размеров и локального распространения. Вовлечение химических элементов в орнитогенные потоки вещества с обширной морской акватории и их локализация в районе островов оказывают влияние на глобальные биогеохимические круговороты.

С одной стороны, в подобных геосистемах значительно ускоряется круговорот вещества и энергии относительно фоновых участков Мирового океана, связанный с изъятием большого количества рыбы и морских беспозвоночных из прилегающей акватории, поступлением продуктов метаболизма птиц в местах гнездования, их трансформацией, выносом в океан. Вследствие геохимического прессинга со стороны птиц параметры биогеохимического круговорота здесь на порядок превосходят его значения в фоновых условиях.

С другой стороны, орнитогенные геосистемы изымают из природных циклов и закрепляют на биогеохимических барьерах значительное количество биогенных элементов (C_орг, N, P, K), а также целую группу тяжёлых металлов (Ag, Zn, Cd, Cu и др.), препятствуя их поступлению в глубоководные осадки. Таким образом, цепочки островов с крупными скоплениями морских колониальных птиц (например, Алеутская или Курильская островные дуги) или архипелаги (Ямской архипелаг в Охотском море) выступают как своеобразные биогеохимические барьерные зоны в океане, задерживающие выход тяжёлых металлов и других элементов из миграционных циклов, и в этом отношении представляют собой особый тип геосистем, связанных специфическим биогеохимическим круговоротом.

Орнитогенные геосистемы описаны для многих районов Мирового океана (острова в Тихом океане вблизи побережья Южной Америки, Австралии, Антарктиды и других регионов). Они используются местным населением для сбора яиц морских птиц и добычи гуано.