Микробиом почвы
Микробио́м по́чвы (комплекс почвенных микроорганизмов, устаревшее – микрофлора почвы), совокупность микроорганизмов, обитающих или находящихся в почве.
Большинство взаимодействий между микроорганизмами почвенной экосистемы основано на совместной или конвейерной переработке субстрата. Например, выделяют группу гидролитиков – таксономически разнообразных микроорганизмов, способных к синтезу гидролаз. Продуктом гидролиза биополимеров оказываются доступные органические олиго- или мономерные соединения, которые быстро утилизируются другой группой микроорганизмов – диссипотрофами (т. н. микрофлорой рассеяния). Они поддерживают функционирование гидролитиков, поскольку высокое содержание в среде легкодоступной органики может ингибировать синтез гидролаз. В анаэробных условиях первичная деструкция органических соединений осуществляется бродильщиками. Продукты брожения – низкомолекулярные органические соединения (спирты, ацетаты, жирные кислоты) – не могут быть утилизированы бродильщиками и оказываются для них токсичны, но усваиваются микроорганизмами с анаэробным окислительным метаболизмом. Они используют продукты брожения как донор электронов, а в качестве акцепторов – ионы трёхвалентного железа, нитраты (денитрификаторы), сульфаты (сульфатредукторы), углекислый газ (метаногенез, осуществляемый археями). В результате процессов анаэробного дыхания низкомолекулярные органические соединения полностью окисляются до углекислого газа и воды, подобно аэробному метаболизму. Высокоинтегрированные микробные сообщества, в которых связи между микроорганизмами более разнообразны, прослеживаются более отчётливо – микробные обрастания, биоплёнки и бактериальные маты также могут встречаться в почве.
Методы изучения микробиома почв
Существует несколько подходов к изучению состава, структуры и функций микробиома почв.
Первая группа связана с выделением различных групп микроорганизмов на питательные среды, получением и выделением чистых культур и их последующим изучением. При таком подходе невозможно исследовать почвенный микробиом во всей полноте, поскольку спектр используемых сред и условий культивирования не охватывает экологические потребности всех микроорганизмов, находящихся в почве. Однако возможно получить полноценную информацию о культивируемых формах, составить представление об их распространении и относительном обилии в почвенных экосистемах.
Вторая группа методов направлена на учёт численности микроорганизмов с использованием методов люминесцентной микроскопии. Этот подход позволяет с высокой точностью определять численность крупных таксонов микроорганизмов в почвенных образцах без конкретизации их таксономической принадлежности.
Третья группа методов основана на комплексе молекулярно-биологических подходов и предполагает изучение разнообразия микробных геномов (метагеномика) или отдельных генов (таргетное секвенирование), исследование разнообразия РНК-транскриптов (метатранскриптомика), позволяющих определить спектр синтезируемых микробным комплексом ферментов или группы работающих в данный момент генов и оперонов.
Важным направлением в изучении возможностей почвенного микробиома являются исследования его эколого-физиологического потенциала – способности к разложению и ассимиляции различных классов субстратов, синтез соответствующих групп ферментов. Этот методологический подход позволяет оценить функциональное разнообразие и устойчивость комплекса почвенных микроорганизмов и их сообществ. Информацию о физиологической активности и потенциале отдельных крупных группировок почвенных микроорганизмов можно получить исследуя биологическую активность почв.
Особенности строения микробиома почв
Почвенный микробиом отличается наибольшим биологическим разнообразием микроорганизмов. В его состав входят все крупные таксоны – археи, бактерии, грибы, многие протисты. Численность микроорганизмов в почве одна из самых высоких и может достигать 109 бактериальных клеток на 1 г почвы, при этом основная биомасса почвенных микроорганизмов приходится на мицелии. Высокая численность микроорганизмов в почве связана со спецификой почвенной среды обитания – в силу полидисперсности и полифазности в почве возникает множество условий, детерминированных градиентно изменяющимися абиотическими факторами и их сочетаниями (кислотность, доступность кислорода, состав почвенного воздуха, влажность, состав почвенного раствора, органического вещества и т. д.), что создаёт множество экологических ниш, занимаемых микроорганизмами с различными экологическими спектрами.
Особенности существования микроорганизмов в почве были сформулированы Д. Г. Звягинцевым и объясняются следующими концепциями:
Концепция микробного пула. В почве формируется избыток (т. н. пул) микроорганизмов за счёт покоящихся и неактивных форм. В случае изменения условий неактивные группы микроорганизмов активизируются, а те, которые были в активном состоянии, могут уходить в покоящиеся стадии и их численность в комплексе почвенных микроорганизмов снижается.
Концепция пула метаболитов. В почве существует запас экзаметаболитов, ферментов бактериального происхождения (например, гидролаз и др.), которые продолжают функционировать, поддерживая круговорот веществ в почве в случае гибели или инактивации их продуцентов.
Принцип функционального дублирования микроорганизмов. Разные микроорганизмы осуществляют одни и те же процессы, например большинство прокариот способны к азотфиксации; многие группы прокариот, грибы и протисты активно разлагают целлюлозу и т. д.
Принцип обратимости микробиологических процессов. Способность почвенных микроорганизмов осуществлять противоположно направленные процессы: синтез органики автотрофами – разложение органики гетеротрофами; фиксация молекулярного азота в процессе диазотрофии – образование молекулярного азота в процессе денитрификации и т. д.
Принцип множественного лимитирования. В почве находятся микрозоны с недостатком необходимых элементов или органических соединений, поэтому внесение в почву каких-либо субстратов обычно приводит к росту численности микроорганизмов.
Принцип ненасыщенности. В силу многообразия экологических условий в почве, практически любая популяция микроорганизмов может занять соответствующую экологическую нишу, при этом никакая популяция микроорганизмов не может занимать в почвенном микробиоме доминирующее положение.
Принцип множественности сред обитания в почве. Для микроорганизмов почва – не единая среда, а множество сред обитания.
Функции микробиома почвы
Почвенный микробиом выполняет все ключевые функции, связанные с круговоротом веществ в наземных экосистемах. По объёму первичной продукции уступает зелёным растениям, но выполняет основную работу по деструкции органического вещества. Важнейшая функция почвенного микробиома – реализация всех этапов азотного цикла и циклов основных биофильных элементов. Почвенные микроорганизмы потенциально наиболее перспективные деструкторы ряда токсических и загрязняющих веществ, твёрдых коммунальные отходов, нефтепродуктов, ксенобиотиков. Микробиом почв – неотъемлемая часть почвы как природного тела (т. н. живая фаза), придаёт почве свойства биокосной системы (по В. И. Вернадскому). Плодородие также в значительной степени определяется состоянием почвенного микробиома.