Формации листьев
Форма́ции ли́стьев, типы листьев одного элементарного побега, различающиеся формой и местоположением на стебле. Закономерности заложения листовых примордиев на конусе нарастания побега обусловливают порядок расположения и строение листьев на стебле. Объём и число клеток конуса нарастания со временем увеличиваются, сокращается пластохрон (временной интервал между образованием апексом побега двух последовательных метамеров), поэтому листья, последовательно закладывающиеся в пределах одного и того же элементарного побега, имеют неодинаковое строение, составляя 3 ярусные формации.
Листья низовой формации (катафиллы) располагаются в основании побега и состоят из разросшегося листового основания; прилистники и пластинка отсутствуют, либо представлены рудиментами. Они закладываются первыми и бывают плёнчатыми; формируются обычно на метамерах с укороченными междоузлиями. Такие листья, выполняющие функции защиты, характерны для корневищ, клубней, луковиц.
К катафиллам относят также семядоли – первые листья семенных растений (1 у однодольных, 2 у двудольных), отличающиеся от остальных в листовой серии особенностями возникновения, расположением на побеге, формой, размерами и основной функцией.
Катафиллами являются и почечные чешуи – видоизменённые кожистые листья, защищающие от влияния неблагоприятных факторов внешней среды почку закрытого типа и опадающие по мере её развития, а также профиллы – мелкие редуцированные листья в основании боковых ветвей. Форма, размер, выраженность и цвет катафиллов варьируются в зависимости от конкретного вида растений.
Представляет интерес колеоптиль, первая после щитка листовидная структура злаков, лишённая зелёной пластинки, – замкнутый плёнчатый колпачок, внутри которого находятся конус нарастания побега и зачаток первого фотосинтезирующего листа проростка. Колеоптиль защищает почку от механического повреждения почвенными частицами в период подземного прорастания. При выходе на поверхность почвы (фенологическая фаза «шильце») первый зелёный лист прорывает бесцветный или окрашенный колпачок (фенофаза «первого листа»). Вероятно, колеоптиль играет важную роль в активировании и регулировании процессов мобилизации запасных веществ эндосперма, без чего было бы невозможно дыхание зародыша. Достигая длины 5–7 см, этот катафилл переходит в фазу старения, его функции постепенно угасают, что нередко сопровождается заметными нарушениями в углеводном обмене проростков.
Над катафиллами на элементарных побегах формируются листья срединной формации (номофиллы), типичные для растений конкретного вида. Апикальный рост, свойственный листовым примордиям на ранних этапах онтогенеза, начинает ослабевать, и у номофиллов наблюдается активный переход к маргинальному нарастанию (рост краями – растягивание). При этом формируется плоская листовая пластинка.
Дальнейший интеркалярный рост листа, обусловленный антиклинальным делением клеток пластинчатой меристемы, может приводить к стократному увеличению площади листа. У вельвичии в основании каждого из двух листьев есть интеркалярная меристема, которая и обеспечивает их отрастание в течение жизни (несколько сот лет). У саговниковых (Cycadales) и папоротниковидных (Polypodiophyta) активность апикальной меристемы может сохраняться длительное время, поэтому их вайи могут достигать в длину более 20 м. Таким образом, фотосинтезирующие структуры именно этого яруса листьев отличаются наиболее крупными формами, сложностью строения и относятся к метамерам с хорошо выраженными междоузлиями.
Номофиллы одного элементарного побега могут иметь существенные качественные различия. Такое явление получило название гетерофиллия (водяной лютик, дринария дуболистная, мацерон, мак кирпично-красный, плющ, стрелолист, шелковица и др.). Иногда у растений с плагиотропным ростом встречается анизофиллия – различие между листьями разных ортостих одного элементарного побега (конский каштан, селагинелла и др.).
У генеративных побегов к верховой формации относят гипсофиллы – листья, образующиеся в зоне брактеозных и фрондулёзных соцветий. Гипсофиллы имеют сильно разросшееся основание листа и редуцированную листовую пластинку. От номофиллов они обычно отличаются меньшими размерами (например, у банана гипсофиллы не превышают 25 см, в то время как номофиллы достигают 1700 см) и простотой формы, чаще чешуевидной.
В большинстве своём гипсофиллами являются прицветники, прицветнички, обёртки, брактеи, т. е. кроющие листья соцветий, выполняющие защитную функцию. Иногда ярко окрашенные листья верховой формации способны привлекать насекомых-опылителей (например, у иван-да-марьи).
Неодновременность закладки и развития листьев (наличие на одном элементарном побеге разновозрастных листьев), которые часто отличаются морфологией и анатомией, даёт основание выделять листовые ряды или серии. В листовую серию входит вся совокупность листьев последовательно сформированных апикальной меристемой элементарного побега – от старейших до молодых.