Альтруи́зм (франц. altruisme, от лат. alter – другой), в биологии – социальное поведение, при котором один индивид (жертвователь) приносит в жертву собственное благополучие либо приспособленность (репродуктивный успех) в пользу других членов группы (реципиентов), принимающих жертву.

Полезность альтруистического поведения проявляется в родственных взаимоотношениях, например, в совместном воспитании потомства, появлении в популяции специализированных особей, занимающихся только поиском пищи или строительством жилищ, как это происходит у общественных насекомых. Такое поведение позволяет в итоге повысить эволюционную успешность как альтруиста – путём помощи родственникам, имеющим сходный набор генов, так и популяции в целом в зависимости от степени родства, определяющего количество идентичных генов у жертвователя и принимающего жертву (Dawkins. 1976).

Сходным с альтруизмом является другая стратегия – мутуализм, но она представляет другое явление – связь только между особями разных видов, в то время как для альтруизма такого условия не существует (Griffin. 2003).

Историческая справка

Термин «альтруизм» был предложен французским философом О. Контом в 1875 г., а сама концепция альтруистического поведения заняла важное место в социологии конца 19 в.

Ч. Дарвин не смог объяснить альтруистическое поведение в природе, поскольку с позиций естественного отбора альтруисты, рискующие жизнью ради сородичей, должны быстро вымереть, а «ген альтруизма» – исчезнуть из популяции.

В 1930-х гг. основой для объяснения феномена альтруизма в природе стала теория родственного отбора, которую последовательно разрабатывали Р. Фишер, Дж. Холдейн и У. Гамильтон. Суть этой теории выражает правило Гамильтона, сформулированное автором в 1963 г. и логически подтверждённое законами популяционной генетики.

Согласно правилу Гамильтона, альтруистическое поведение становится эволюционно выгодным только в том случае, если оно направлено на родственников, т. е. особей, имеющих значительную долю (не менее 75 %) общих генов с жертвователем или коэффициент родства с жертвователем R > 0.

Диаграмма родственных семейных отношений.Диаграмма родственных семейных отношений.Гамильтон отмечал, что формирование альтруистических моделей поведения среди родственников может произойти двумя способами: если индивид может тем или иным способом «узнавать» родственных особей и его альтруистическое поведение будет преимущественно направлено именно на них; если логика расселения популяции подразумевает достаточно компактное проживание родственников на одной территории, что имеет огромное значение полифилетической группы слизевиков, у которых одна клетка может расти клонально в локальной области (Hamilton. 1. 1964; Hamilton. 2. 1964).

Согласно теории Гамильтона, размножение и уход за потомством должны рассматриваться в тесной связи с социальным поведением организмов. В зародышевой клетке от родителей детям передаётся генетически закодированная наследственная информация. Развивающийся из неё организм можно считать просто носителем этих генов. Отсюда вытекает, что другие особи должны не вредить, а защищать таких носителей.

На основе теории Гамильтона в числе прочих получили развитие следующие гипотезы: альтруист (при прочих равных условиях) будет оказывать особую поддержку тем родственникам, которые отличаются высокой способностью к размножению; степень альтруизма особи находится в обратной зависимости от её способности к размножению; чем сильнее развито альтруистическое и кооперативное поведение внутри группы, тем выше агрессивность и конкуренция по отношению к членам других групп.

В 1971 г. американский эволюционный биолог Р. Триверс предложил концепцию взаимного («мягкого») альтруизма, которая объясняет проявление альтруизма среди неродственных особей. Согласно концепции Триверса, животные помогают друг другу, предполагая ответные действия того же характера по принципу «ты – мне, я – тебе».

В 1974 г. У. Машвиц и Э. Машвиц указали на самопожертвование солдат или рабочих особей для защиты гнезда от врагов (членистоногих и даже позвоночных).

Стратегию альтруистического поведения в рамках взаимного альтруизма, предложенную Гамильтоном в 1954 г., эмпирически проверил американский политолог Р. Аксельрод. В ходе компьютерного моделирования он сформулировал несколько правил эффективности взаимного альтруизма (Axelrod. 1981): альтруисты первыми не причиняют вред; альтруисты способны на возмездие в ответ на причинённый вред; после однократного акта возмездия следует прощение.

Типы альтруизма

Родственный альтруизм наблюдается в сообществах организмов с высокой долей одинаковых генов, в результате чего эволюционно выигрывают и жертвователи, и реципиенты.

В природе встречаются разные формы родственного альтруизма: облигатный и факультативный. Облигатный (подлинный, «жёсткий») альтруизм – это постоянная потеря прямой приспособленности (с потенциалом её косвенного улучшения). 

Примером облигатного альтруизма является эусоциальность муравьёв. Колония обычно состоит из одной королевы (матки), которая постоянно откладывает яйца, и сотен и даже тысяч стерильных рабочих, выполняющих всю остальную работу – от ухода за яйцами до поиска пищи. Рабочие тратят своё время на выращивание потомства королевы, т. е. своих братьев и сестёр, что является проявлением родственного отбора (Queller. 1998).

При факультативном альтруизме происходит временная потеря прямой приспособленности (с потенциалом её косвенного улучшения и последующим личным воспроизводством). Такая форма более характерна для высокоорганизованных многоклеточных животных. Например, голубым кустарниковым сойкам (Aphelocoma coerulescens) (Queller. 1998) свойственна кооперативная модель размножения. Повзрослевшие птенцы остаются на территории своих родителей. В течение нескольких лет после становления на крыло они помогают родителям выращивать последующие поколения птенцов с общим набором генов, следят за хищниками и защищают территорию от соседних семейных групп соек. В итоге птицы-помощники в начале своей жизни могут использовать в качестве кормовой базы территорию своих родителей, на которой со временем они станут полновластными хозяевами (Learned kin recognition ... 2005).

Аутотизис – суицидальный альтруизм, или самопожертвование, в результате саморазрушения тела у специализированных особей муравьёв и термитов. В процессе эволюции появились разные формы аутотизиса: взрывание тела солдат и рабочих особей, в результате чего враги оказываются забрызганы ядовитым или клейким секретом; отрывание головы, после чего проходы в гнезде блокируются неподвижным телом мёртвой особи.

Механизм формирования взаимовыгодного поведения в модели реципрокного альтруизма.Механизм формирования взаимовыгодного поведения в модели реципрокного альтруизма.Реципрокный (взаимный, «мягкий») альтруизм предполагает жертвование некоторой долей своего благополучия в расчёте на ответные действия партнёров. Такое поведение может наблюдаться как среди родственников, так и среди неродственных особей. По Триверсу, для этой взаимности необходимы определённые условия: высокая продолжительность жизни, низкий уровень мобильности, индивидуальное признание и степень взаимозависимости. У млекопитающих, например крыс (Марков. 2012) или шимпанзе бонобо, предположительно соблюдается ещё одно условие – эмпатия между членами сообщества. Другими словами, вероятность проявлений взаимного альтруизма повышается, если особи встречаются часто и запоминают как позитивные, так и негативные аспекты своего взаимодействия (рис. 2).

Эволюционные механизмы развития альтруизма

Выживание популяции

В неблагоприятных условиях – при отсутствии пищи – социальные амёбы (Dictyostelium discoideum) собираются в агрегаты и образуют плодовые тела, напоминающие по структуре и функционалу эпителий многоклеточных животных. Внутри этих плодовых тел некоторые клетки превращаются в споры, в то время как другие жертвуют собой и альтруистически становятся стерильными клетками ножки, поднимающей споры над землёй, способствуя их распространению в более благоприятных условиях. Клональная природа происхождения всех клеток плодовых тел означает, что генетически они абсолютно идентичны, тем не менее давление неблагоприятных факторов окружающей среды заставляет клетки-альтруисты не производить споры, а помогать своим клонам в спороношении, что приводит в итоге к эволюционному успеху всей популяции в целом и возможности передать свои гены следующим поколениям (Rousset. 2004).

Внутривидовая конкуренция

У общественных организмов с развитой кооперацией (в том числе и у людей) наблюдается конкуренция между отдельными сообществами – группами, члены которых относятся к одному виду. Ухудшение условий окружающей среды, перенаселённость и другие факторы вызывают рост межгрупповой конкуренции. Внутри групп, однако, в таких условиях наблюдается рост альтруистических взаимодействий, чтобы повысить шансы на получение и выращивание здорового потомства. Степень роста альтруизма находится в прямой зависимости от следующих факторов: степени родства; размера сообщества; неравномерности распределения ресурсов.

Для объяснения этих закономерностей американские этологи предложили модель вложенного двухуровневого перетягивания каната (Марков. 2009): чем больше энергии тратят особи на межгрупповую борьбу в условиях истощения ресурса, тем меньше её остаётся на конкуренцию между отдельными особями.

Повышение статуса

Высокоранговые самцы разных видов общественных животных готовы жертвовать собой ради защиты всего сообщества, помогают высиживать птенцов и охранять колонии от хищников [арабские серые дрозды (Turdoides squamiceps)]. Такое поведение сильно повышает их социальный статус и во многих случаях разрешается только по достижении высокого ранга в стае.

Защита от обманщиков

Проблема обманщиков – особей, паразитирующих на альтруистах, – наблюдается у всех таксономических групп организмов. Одним из механизмов эволюции альтруизма в природе может считаться защита кооперирующихся особей-альтруистов от особей-обманщиков.

Эволюционным достижением микроорганизмов является образование колоний, члены которых в той или иной степени приносят жертвы ради выживания популяции. Однако часть микроорганизмов не участвуют в образовании колонии и паразитируют на её членах. В качестве защиты выступают неизбежные мутации, поскольку паразиты в каждом отдельном случае побеждают альтруистов, что ведёт к ухудшению условий существования. В итоге альтруисты в ходе мутаций вырабатывают способы защиты от обманщиков, а обманщики – устойчивость к появлению таких же паразитирующих особей, а также совершенствуют средства обмана альтруистов.

Аналогично работает иммунная система многоклеточных организмов. Существует гипотеза, согласно которой сложная иммунная система у животных изначально развилась не для борьбы с инфекционными агентами, а для борьбы с клетками-обманщиками, которые пытались паразитировать на многоклеточном организме (Марков. 2009).

У многоклеточных организмов, например эусоциальных насекомых, эволюционным механизмом защиты от обманщиков стали надзор, осуществляемый специальными особями, и наказание обманщиков путём физического и химического воздействия, например при борьбе муравьёв с жуками-ломехузами.

В противоположность мутациям, усиливающим «гонку вооружений» между альтруистами и обманщиками, защитным механизмом популяции может выступать её генетическая однородность. В этом случае перестаёт действовать одно из условий естественного отбора – изменчивость, препятствуя продолжению эгоистической эволюции популяции.