Цитокине́з (цитотомия), завершающий этап клеточного деления, связанный с разделением цитоплазмы и образованием двух отдельных дочерних клеток; происходит после деления клеточного ядра при участии комплекса белков-активаторов циклинзависимых протеинкиназ B (cyclin-dependent kinases B/CDK1). При цитокинезе обычно наблюдается равномерное распределение цитоплазмы и органелл между дочерними клетками. Для некоторых крупных органелл (аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть), компонентов системы цитоскелета (кроме микротрубочек) и ядерной оболочки расхождение по дочерним клеткам начинается с их разборки (фрагментации) на большое количество мелких субъединиц и равномерного их распределения по материнской клетке при активации основной регуляторной киназы митоза – циклина B/CDK1. После наступления цитокинеза и разделения цитоплазмы комплекс циклин B/CDK1 инактивируется, и каждая дочерняя клетка начинает восстанавливать цистерны эндоплазматической сети и диктиосомы аппарата Гольджи, осуществлять сборку ядерной оболочки и компонентов системы цитоскелета.

Цитокинез у животных

У животных цитокинез начинается в конце анафазы с образования двух структур – сократимого кольца и остаточного тельца и протекает без пауз. Положение веретена деления определяет локализацию остаточного тельца, которое, в свою очередь, обозначает место сборки сократимого кольца – специализированной структуры, определяющей плоскость деления клетки.

Цитокинез у животных.Цитокинез у животных.На первом этапе цитокинеза сигналы, генерируемые расходящимися хромосомами, индуцируют сборку вокруг экватора клетки сократимого кольца. Оно имеет вид узкого пояска, соединённого с плазматической мембраной. Основными структурными компонентами сократимого кольца являются пучки плотно упакованных актиновых филаментов, связанных биполярными миозиновыми филаментами. Микротрубочки веретена, участвовавшие в расхождении хромосом, собираются в один крупный пучок и формируют остаточное тельце. Помимо актина и миозина в составе остаточного тельца и сократимого кольца также присутствуют много других белков.

Сразу после своего образования сократимое кольцо за счёт взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов начинает сжиматься (сокращаться) вокруг клетки в плоскости, перпендикулярной веретену деления с образованием углубления – борозды деления. Сжатие сократимого кольца приводит к инвагинации плазматической мембраны, при этом диаметр кольца уменьшается из-за деполимеризации. Сжатие кольца продолжается до тех пор, пока между половинками материнской клетки, каждая из которых содержит по одному из двух новообразованных ядер, не останется лишь узкая перемычка цитоплазмы, состоящая в основном из остаточного тельца.

Заключительным этапом цитокинеза является разрыв мостика цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток, каждая из которых содержит центросому, один набор хромосом и примерно одинаковые по объёму части цитоплазмы, а также равное количество предшественников органелл и элементов цитоскелета.

Процесс деления материнской клетки обратим до тех пор, пока дочерние клетки не начнут существовать самостоятельно. Если после деления ядра не происходит цитокинез, то образуются многоядерные клетки (например, клетки печени и лёгких), которые редко делятся повторно.

Цитокинез у растений

Механизмы цитокинеза у растений принципиально отличаются от цитокинеза у животных. У растений процесс начинается в центре клетки и продвигается к периферии, координируется биполярной цитоскелетной структурой – фрагмопластом, на котором происходит биосинтез клеточной пластинки – пектиновой перегородки, разделяющей материнскую клетку на две дочерние клетки.

Формирование клеточной пластинки при цитокинезе у растений.Формирование клеточной пластинки при цитокинезе у растений.Структура клеточной пластинки зависит от препрофазной полосы и фрагмопласта. Препрофазная полоса образуется при переходе клетки из G2-фазы в митоз, состоит из кортикальных микротрубочек, формирующих кольцо под плазматической мембраной, и определяет плоскость клеточного деления. От точного позиционирования клеточной пластинки между делящимися клетками во время цитокинеза зависит морфогенез растений.

Сборка фрагмопласта происходит в поздней анафазе/ранней телофазе из производных митотического (центрального) веретена или, как у некоторых специализированных клеток, из новообразованных микротрубочек, отходящих от поверхности ядер. В структуру фрагмопласта входят: система биполярных микротрубочек, актиновые филаменты, мембранные компоненты и белки, которые связываются с вышеперечисленными структурами и регулируют их формирование. Например, белковый комплекс катанин необходим для правильного расширения фрагмопласта и контроля длины, поскольку способен разрезать микротрубочки.

Микротрубочки во фрагмопласте соединены плюс-концами в области экватора и обращены минус-концами к дочерним ядрам. Фибриллы фрагмопласта при помощи моторных (кинезинподобных) белков непрерывно транспортируют к плюс-концам микротрубочек секреторные везикулы (мембранные пузырьки) и укладывают их в виде ровного монослоя в центре клетки в месте митотического веретена.

Везикулы отпочковываются в основном от диктиосом аппарата Гольджи и содержат соединения, необходимые для построения клеточной пластинки дочерних клеток. При слиянии везикул друг с другом формируется клеточная пластинка, сначала в форме диска между двумя ядрами, перпендикулярно плоскости веретена. Координируя биогенез клеточной пластинки, фрагмопласт центробежно расширяется за счёт добавления новых микротрубочек на периферии (в т. н. ведущей зоне) и их деполимеризации в центре (в т. н. отстающей зоне), где вновь синтезированная клеточная пластинка достигла определённой степени зрелости.

Центробежное расширение фрагмопласта не является универсальным процессом. По мере формирования клеточной пластинки изменяется форма фрагмопласта – с цилиндрической на кольцеобразную. Последующее слияние везикул между собой по периферии окончательно формирует разделительную перегородку – клеточную пластинку, при этом в ней остаются промежутки – плазмодесмы.

Фрагмопласт расширяется до тех пор, пока клеточная пластинка не достигнет плазматической мембраны материнской клетки. Цитокинез завершается, когда клеточная пластинка сливается с плазматической мембраной материнской клетки в месте, которое ранее было определено препрофазной полосой, формируя дочерние клеточные мембраны, после чего микротрубочки фрагмопласта полностью разбираются. Сначала разделительная перегородка дочерних клеток состоит из полимера каллозы. В результате отложения с обеих сторон целлюлозы, связующих гликанов и гликопротеинов клеточная пластинка укрепляется и превращается в клеточную стенку.