Полиднавирусы
Полиднави́русы (Polydnaviridae), семейство вирусов, поражающих насекомых. В семейство входят два рода – браковирусы (Bracovirus) и ихновирусы (Ichnovirus). Вирионы представляют собой оболочечные, вытянуто-эллипсоидной формы (Ichnovirus) и цилиндрические (Bracovirus) структуры. В зависимости от типа морфологии вириона содержат один или несколько нуклеокапсидов. Геномы полиднавирусов инкапсулированы, сегментированы, состоят из нескольких двухцепочечных молекул ДНК различного размера. Сегменты генома содержатся в неэквимолярном количестве. Геном представлен кольцевой суперскрученной двухцепочечной ДНК. Вирионы могут содержать гомологичные нуклеотидные последовательности, являющиеся общими для двух или более сегментов. Совокупный размер генома варьируется примерно от 190 до более 500 кб. Вирионы имеют сложную структуру и содержат не менее 20–30 полипептидов размером от 10 до 200 кДа.
Полиднавирусы специфически переносятся осами-паразитами, которые относятся к отряду перепончатокрылых. Каждый полиднавирус, переносимый данным видом ос, генетически уникален и существует в двух формах. Полиднавирусы сохраняются и передаются от взрослых ос к потомству в виде провирусов, стабильно интегрированных в геном. Репликация обусловливает продукцию инкапсулированной формы вируса, которая ограничивается специализированными клетками чашечки в яичниках самок ос. Репликация в клетках чашечки имеет ядерную локализацию и происходит во время развития куколки. Морфогенез вируса происходит в клетках чашечек самок ос. Репликация включает в себя амплификацию генов плюс-провирусной ДНК, эквивалентной вирусной ДНК, упакованной в зрелые частицы. Провирусная ДНК вырезается путём сайт-специфичной рекомбинации и упаковывается в нуклеокапсид, в то время как амплифицированные гены, необходимые для образования частиц, в состав вириона не входят.
Жизненный цикл полиднавирусов (Polydnaviridae).Частицы браковируса (Bracovirus) высвобождаются путём лизиса клеток чашечки, тогда как частицы ихновируса (Ichnovirus) отпочковываются от чашечки. Ихно- и браковирусы скапливаются в большом количестве в просвете яйцеводов, затем осы вводят определённое количество этих частиц в насекомых-хозяев при откладке яиц. Общие свойства инкапсулированной формы геномов поли-ДНК включают в себя низкую плотность кодирующих последовательностей и преобладающий AT-контент (содержание А-Т пар в геноме). Большинство предсказанных генов в инкапсулированном геноме состоят из близких вариантов, образующих многочленные семейства генов. Некоторые гены также содержат интроны. Транскрипционная активность полиднавирусов специфична для хозяина, при этом некоторые гены экспрессируются только у ос, другие гены экспрессируются только у хозяина, и некоторые гены экспрессируются как у осы, так и у хозяина. Браковирусы (Bracovirus) и ихновирусы (Ichnovirus) имеют несколько общих генов или семейств генов, отражающих их эволюционное происхождение. Таким образом, общие геномные и биологические особенности отражают их конвергентную эволюцию. Также возможно, что между ними происходил редкий генетический обмен полиднавирусами, переносимыми разными осами, паразитирующими на одних и тех же видах хозяев. Представители ряда различных видов ихновирусов (Ichnovirus) имеют общие кросс-реактивные антигенные детерминанты; в некоторых случаях вирусные нуклеокапсиды имеют минимум один общий консервативный эпитоп. Ихновирус Campoletis sonorensis (CsIV) и белки яда насекомых вида Campoletis sonorensis имеют некоторые общие эпитопы. Браковирусы (Bracovirus) также имеют общие антигенные детерминанты друг с другом. Все осы – носители полиднавирусов принадлежат к двум семействам перепончатокрылых – Braconidae и Ichneumonidae. Все представители данных семейств откладывают яйца внутри тела хозяев, которые в основном являются насекомыми отряда чешуекрылых. Потомство осы развивается, питаясь тканями хозяина. Полиднавирусы передаются только вертикально от ос к потомству в виде провирусов. В свою очередь, осы заражают хозяев только инкапсулированной формой полиднавирусов. После паразитирования вирусные частицы заражают ткани хозяина, после чего экспрессируются многочисленные вирусные гены. Однако полиднавирусы не реплицируются в осе-хозяине из-за отсутствия генов, необходимых для образования частиц. Вирусоспецифические белки вызывают существенные изменения в физиологии осы-хозяина, необходимые для успешного развития потомства.