Пластогло́булы, глобулярные липопротеиновые структуры растительных клеток, возникшие в результате вздутия края тилакоидов. Постоянно прикреплены к тилакоидной мембране; могут соединяться друг с другом, образуя кластеры. Пластоглобулы являются не только хранилищем нейтральных липидов и пренилхинонов, в них активно протекает липидный метаболизм. Ферменты пластоглобул участвуют в биосинтезе молекул липидов, которые функционируют в тилакоидных мембранах. Благодаря пластоглобулам обеспечивается быстрая адаптация тилакоидных мембран к изменяющимся условиям среды.

История открытия

Открытие пластоглобул стало возможным только благодаря электронной микроскопии в начале 1960-х гг. Из-за их осмиофильных свойств, обусловленных наличием ненасыщенных липидов, пластоглобулы первоначально были описаны как «осмиофильные глобулы». Ранее считалось, что пластоглобулы представляют собой глобулярные липопротеиновые частицы, встречающиеся в строме всех типов пластид, функция которых состоит в хранении избытка липидов. В настоящее время пластоглобулы выделяют в отдельный структурный и функциональный субкомпартмент тилакоидов и считают отдельными липопротеиновыми структурами растительных клеток.

Строение

Пластоглобулы возникают в виде вздутия края тилакоидов и представляют собой единый липидный монослой, пронизанный специфическими белками. Место контакта пластоглобул и тилакоидной мембраны служит каналом для переноса липидов.

Представление о контакте между тилакоидной мембраной и пластоглобулой. Из статьи: Rottet S. [et al.]. The Role of Plastoglobules In Thylakoid Lipid Remodeling During Plant Development // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics. 2015. Vol. 1847, № 9. Перевод: БРЭ.Представление о контакте между тилакоидной мембраной и пластоглобулой. Из статьи: Rottet S. [et al.]. The Role of Plastoglobules In Thylakoid Lipid Remodeling During Plant Development // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics. 2015. Vol. 1847, № 9. Перевод: БРЭ.Пластоглобулы постоянно прикреплены к тилакоидной мембране, а не плавают свободно в строме, как предполагали ранее. Этим они отличаются от глобул, формирующихся на эндоплазматическом ретикулуме.

Как показано на микрофотографиях в работах Астаховой Н. В. и др. Реорганизация ультраструктуры хлоропластов при низкотемпературном закаливании растений арабидопсиса (2014); Попова В. Н. и Астаховой Н. В. Изменение ультраструктуры хлоропластов Cucumis sativus L. и Secale cereale L. при низкотемпературном закаливании (2021); Venzhik et al. The effect of abscisic acid on cold tolerance and chloroplasts ultrastructure in wheat under optimal and cold stress conditions (2016), на срезе хлоропластов пластоглобулы чаще всего видны в виде сферических пузырьков, имеющих диаметр до 60 нм.

Пластоглобулы на срезах зрелых хлоропластов мезофилла листа пшеницы (Triticum aestivum L., сорт Московская 39). Растения в возрасте 7 дней были закалены при температуре 4 °C в течение 7 дней. Из статьи: The Effect of Abscisic Acid On Cold Tolerance and Chloroplasts Ultrastructure In Wheat Under Optimal and Cold Stress Conditions // Acta physiologiae plantarum. 2016. Vol. 38, № 3. P. 5.Пластоглобулы на срезах зрелых хлоропластов мезофилла листа пшеницы (Triticum aestivum L., сорт Московская 39). Растения в возрасте 7 дней были закалены при температуре 4 °C в течение 7 дней. Из статьи: The Effect of Abscisic Acid On Cold Tolerance and Chloroplasts Ultrastructure In Wheat Under Optimal and Cold Stress Conditions // Acta physiologiae plantarum. 2016. Vol. 38, № 3. P. 5.

Однако размер и число пластоглобул сильно варьирует в зависимости от стадии развития или типа пластид, действия стрессовых факторов. Пластоглобулы могут соединяться друг с другом и образовывать кластеры, похожие на гроздья.

Состав

Пластоглобулы содержат пластид-специфические липиды, такие как моногалактозилдиацилглицерин и дигалактозилдиацилглицерин, а также прениллипиды (пластохинон и др.), витамины (токоферолы, менахиноны, филлохинон), свободные жирные кислоты, пигменты, белки. Центральная часть пластоглобул – ядро – содержит нейтральные липиды (преимущественно, триацилглицеролы).

Анализ протеома пластоглобул выявил более 30 белков. Белки пластоглобул принадлежат к трём функциональным группам: структурные белки (фибриллины или пластоглобулины); белки, участвующие в метаболизме липидов; белки с неустановленной функцией, предполагают, что большинство из них являются ферментами.

Функции

Согласно современным представлениям, пластоглобулы являются не только резервуарами для хранения избытка изопреноидных липидов, но и местом, где активно протекает липидный метаболизм. Ферменты пластоглобул участвуют в биосинтезе молекул липидов, благодаря чему обеспечивается быстрая адаптация тилакоидных мембран к изменяющимся условиям среды. В условиях окислительного стресса токоферолы, синтезируемые и хранящиеся в пластоглобулах, доставляются к мембранам тилакоидов для нейтрализации активных форм кислорода.

В этиопластах (при наличии света) пластоглобулы способствуют быстрому формированию тилакоидных мембран, поэтому количество пластоглобул в них уменьшается во время биогенеза тилакоидов.

В хромопластах пластоглобулы накапливают каротиноиды, благодаря которым плоды и лепестки приобретают характерный красный, оранжевый или жёлтый цвет.

В условиях, вызывающих окислительный стресс, таких как засуха, яркое освещение, вирусная инфекция, охлаждение и др., а также при старении пластид, количество пластоглобул и их размер увеличиваются, т. к. мембранная система тилакоидов разрушается и высвобождается большое количество жирных кислот и фитола. Предполагают, что наличие крупных пластоглобул в стареющих пластидах (геронтопластах) также обусловлено накоплением этих продуктов катаболизма.