Филогенез центральной нервной системы
Филогене́з центра́льной не́рвной систе́мы (от греч. φυλή – род, племя и ...генез) (развитие нервной системы в филогенезе; эволюция нервной системы; эволюционное развитие нервной системы; историческое развитие нервной системы), исторический прогрессивный процесс изменения нервной системы, который заключается в специализации её центрального отдела на обработке информации от органов чувств; реализации рефлекторной, инстинктивной и высшей нервной деятельности. Филогенез центральной нервной системы (ЦНС) является одним из основных процессов, лежащих в основе эволюции хордовых, и его этапы представлены в признаках строения ЦНС у крупных систематических групп.
Филогенез ЦНС – это одна из фундаментальных теорий материалистического мировоззрения. Развитие этой теории необходимо для понимания происхождения человека как биологического вида и понимания природы психики.
Методологические основы теории филогенеза центральной нервной системы
Для реконструкции ключевых этапов филогенеза ЦНС используют научные факты об эмбриогенезе, строении и функциях ЦНС в эволюционном ряду хордовых животных, палеонтологические данные, результаты палеогенетики и антропогенетики, а также законы и теории развития органического мира, разработанные К. М. Бэром, И. П. Мюллером, Э. Геккелем, Ч. Дарвином и А. Н. Северцовым и др.
Основные доказательства теории филогенеза центральной нервной системы
Доказательствами филогенетического развития ЦНС человека (Homo sapiens) являются обнаруживаемые палеонтологические останки, которые можно считать эволюционными формами рода Homo (Воронин. 1957; Физиология поведения. 1987; Андреева. 1999; Дробышевский. 2016).
Филогенез ЦНС в классах хордовых животных шёл по общему эволюционному пути, поэтому у животных эволюционно близких видов строение нервной ткани на клеточном уровне схожее (Блинков. 1964; Андреева. 1999; Обухов. 2017).
В эмбриогенезе ЦНС у каждого класса животных можно выделить стадии, на которых отделы ЦНС очень схожи по строению с аналогичными в предшествовавших эволюционных классах, хотя признаки предшествующих форм оказываются гораздо менее полными, сглаженными, а эмбриональные процессы – ускоренными (Кнорре. 1959; Карамян. 1969; Андреева. 1999).
Каждый ныне существующий класс многоклеточных животных имеет специфичное строение нервной системы или специфичный тип нервной системы. Типы нервной системы появлялись в эволюции последовательно, путём усложнения строения уже существовавших или объединения нескольких черт строения в единую более сложную систему. Эволюция типов нервной системы в филогенезе во многом была обусловлена освоением животными новых сред жизни, появлявшихся в результате эволюции биосферы (Сепп. 1959; Никитенко. 1969; Оленев. 1978; Физиология поведения. 1987; Малахов. 2013).
Типы нервной системы многоклеточных животных в эволюции
Самый простой тип нервной системы – это сеть нервных клеток у первых многоклеточных животных. Это сетчатый (диффузный) тип строения нервной системы у кишечнополостных. У человека схожим образом располагаются нейроны в стенках пищеварительного тракта – это ауэрбахово и мейснерово сплетения (Никитенко. 1969; Малахов. 2013; Боярчук. 2014).
Считается, что в ходе эволюции в эмбриогенезе некоторых особей возникали изменения, которые показывали бо́льшую прогрессивность у дефинитивных форм. Эти изменения приводили к концентрации нервных клеток сети, что повлекло к появлению лестничного и узлового типов нервной системы. Лестничным типом называют нервную систему плоских червей. Она представлена двумя параллельными цепочками ядер (скопления нейронов). Ядра соединены между собой в продольном и поперечном направлениях. Круглые черви имеют окологлоточное нервное кольцо и цепочки ядер (чаще встречается 6 цепочек), идущих вдоль всего туловища, среди которых выделяются спинная и брюшная нервные цепочки. У человека схожее строение имеют симпатические стволы вегетативной нервной системы, располагающиеся по бокам от спинного мозга (Никитенко. 1969; Малахов. 2013; Боярчук. 2014).
Нервную систему моллюсков называют узловым типом. Она представлена шестью парами крупных ядер, располагающихся рядом с органами, которые они иннервируют. У человека аналогичные черты наблюдаются в строении вегетативной нервной системы, например вегетативные ганглии в стенках пищеварительного тракта, мочевого пузыря, сердца и некоторых других органов (Никитенко. 1969; Малахов. 2013; Боярчук. 2014).
У насекомых нервные клетки объединены в ядра, а ядра группируются в узлы (или ганглии), среди которых особенно выделяются надглоточный и подглоточный нервные ганглии. От этих ганглиев отходят нервные цепочки из более мелких ядер, идущие вдоль спинной и брюшной стороны туловища. Высокого развития достигают органы чувств, информация от которых обрабатывается в надглоточном ганглии. Такой тип нервной системы называют сложным узловым. Считается, что надглоточный ганглий и спинная нервная цепочка у насекомых являются органами, похожими (гомологичными) по функциям с головным и спинным мозгом хордовых животных (Ладыгина-Котс. 1958; Никитенко. 1969; Винников. 1971; Оленев. 1978; Малахов. 2013; Боярчук. 2014).
Эволюция спинного и головного мозга
У предков современных хордовых животных в эмбриогенезе появлялись признаки, которые у дефинитивных организмов стали более прогрессивными. Это слияние ядер нервных клеток головной части в передний отдел ЦНС и слияние мелких туловищных цепочек ядер в туловищный (спинной) мозг. Нервная система всех хордовых животных относится к трубчатому типу. Условно она подразделяется на центральный и периферический отделы, при этом центральная нервная система представлена головным и туловищным (спинным) мозгом.
Туловищный (спинной) мозг стал специализироваться на иннервации осевого скелета, мускулатуры туловища и конечностей, а также совместно с нервными ядрами заднего и продолговатого мозга регулировать работу внутренних органов. Развитие головного мозга было связано с развитием в краниальном отделе тела дистантных органов чувств и необходимостью обработки информации из внешней среды и формирования поведения (Блинков. 1964; Никитенко. 1969; Карамян. 1976; Оленев. 1978; Леонтович. 1978; Богословская. 1981; Эволюционная физиология. 1983; Физиология поведения. 1987; Андреева. 1999; Боярчук. 2014; Обухов. 2017).
Нервная система человека также относится к трубчатому типу, центральный отдел которой представлен спинным и головным мозгом.
Головной мозг всех хордовых животных состоит из пяти отделов, за исключением ланцетников, у которых передний отдел называется мозговым пузырём. Эти отделы, начиная от спинного мозга, называют продолговатым мозгом, мозжечком, средним мозгом, промежуточным мозгом и конечным мозгом.
Сенсорные сигналы входят в ЦНС до среднего мозга. Все вышележащие отделы сформировались для более точной обработки этих сигналов, регуляции работы функциональных систем организма, формирования ответной реакции и реализации сложных форм поведения (Блинков. 1964; Карамян. 1969; Винников. 1971; Леонтович. 1978; Андреева. 1999; Дробышевский. 2016; Савельев. 2019).
Эволюция коры больших полушарий
Самым эволюционно прогрессивным отделом ЦНС является кора больших полушарий. Эволюция коры больших полушарий изменяла взаимоотношения всех отделов в ЦНС. Часть функций из подкорковых структур переходила в кору, которая стала контролировать функции всех нижележащих структур ЦНС. Этот процесс получил название кортикализации функций (Воронин. 1957; Сепп. 1959; Эволюционная физиология. 1983; Крушинский. 1986; Физиология поведения. 1987; Дробышевский. 2016; Строение и развитие коры ... 2019).
В процессе филогенеза эволюция коры больших полушарий прошла 3 стадии. Вначале появилась древняя кора, она возникла ещё у рыб и являлась центральным отделом обработки информации от органов обоняния. У земноводных кора больших полушарий представлена древней и зачатком старой коры. У пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора больших полушарий и появляется зачаток новой коры. Новая кора уже хорошо развита у птиц и наибольшего развития достигает у млекопитающих (Воронин. 1957; Сепп. 1959; Эволюционная физиология. 1983; Крушинский. 1986; Физиология поведения. 1987; Дробышевский. 2016; Строение и развитие коры ... 2019).
Новая кора больших полушарий, появившись в эволюции, сразу же имела деление на сенсорные, ассоциативные и моторные зоны. Сенсорные зоны обеспечивают приём и обработку сигналов от органов чувств. Моторная зона участвует в реализации произвольных движений. Ассоциативные зоны связывают между собой активность сенсорных и моторных зон, прогнозируют и через моторную зону формируют сложные формы поведения и обеспечивают психическую деятельностью (Воронин. 1957; Сепп. 1959; Эволюционная физиология. 1983; Крушинский. 1986; Физиология поведения. 1987; Дробышевский. 2016; Строение и развитие коры ... 2019).
У человека древняя и старая кора играют важную роль в регуляции вегетативных функций, в реализации инстинктивного поведения и являются субстратом эмоций. Новая кора участвует в реализации всех когнитивных процессов – памяти, внимания, мышления, воображения. В процессе антропогенеза у человека в ассоциативных зонах сформировались центры речи (Воронин. 1957; Сепп. 1959; Эволюционная физиология. 1983; Крушинский. 1986; Физиология поведения. 1987; Дробышевский. 2016; Строение и развитие коры ... 2019).