Брожение

Предположение о том, что превращение сахаров в этанол и CO₂ при спиртовом брожении происходит с участием дрожжей, было впервые высказано в 1-й половине 19 в. Биологическую природу брожения доказал Л. Пастер (1857), считавший, что процесс брожения присущ только целым живым клеткам микроорганизмов. В 1897 г. Э. Бухнер показал, что сок, выделяемый из разрушенных клеток дрожжей, обладает способностью сбраживать глюкозу, установив тем самым и ферментативную природу брожения. В 1907 г. за свои исследования он получил Нобелевскую премию по химии. Но только в 1940-х гг. была полностью расшифрована последовательность химических реакций, лежащих в основе брожения.

При наличии достаточного количества кислорода (в аэробных условиях) клетки получают энергию (синтезируют АТФ) в основном за счёт процесса окислительного фосфорилирования. В условиях отсутствия кислорода (в анаэробных условиях) синтез АТФ происходит в процессе анаэробного клеточного дыхания (когда организм использует вместо кислорода другой конечный акцептор электронов) или брожения, при котором АТФ получается в процессе гликолиза.

Брожению могут подвергаться спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины, но чаще всего углеводы (главным образом глюкоза).

Начальные этапы распада глюкозы представляют собой цепь последовательных реакций, приводящих к образованию пирувата. Эти реакции одинаковы у всех организмов, и лишь различные пути превращения пирувата определяют природу конечного продукта.

Так как дыхательная цепь переноса электронов (электрон-транспортная цепь) в анаэробных условиях не работает, окисление никотинамидадениндинуклеотида НАДН до НАД⁺ происходит в процессе нескольких дополнительных реакций, в ходе которых электроны из НАДН переносятся на другую молекулу, например на пируват. Это позволяет поддерживать постоянный запас НАД⁺ для гликолиза.

Таким образом, в присутствии кислорода пируват полностью окисляется до CO₂ и воды, а в анаэробных условиях у разных организмов в процессе брожения из него образуются спирты (в том числе этанол), органические кислоты (молочная, муравьиная, масляная, пропионовая и др.), ацетон и некоторые другие органические соединения, CO₂ , в ряде случаев – молекулярный водород.

В соответствии с образуемыми продуктами различают:

• спиртовое брожение (дрожжи родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces, бактерии Sarcina ventriculi и Erwinia amylovora);
• молочнокислое брожение (бактерии порядков Lactobacillales, Bacillales и семейства Bifidobacteriaceae);
• пропионовокислое брожение (бактерии подпорядка Propionibacterineae класса Actinobacteria);
• муравьинокислое (смешанное) брожение (бактерии порядка Enterobacteriales, в том числе кишечная палочка Escherichia coli);
• маслянокислое брожение (некоторые представители родов Clostridium, Butyrivibrio, Fusobacterium, Eubacterium);
• ацетоно-бутиловое брожение (некоторые бактерии рода Clostridium);
• гомоацетатное брожение (ацетогенные бактерии – отдельные представители родов Sporomusa, Acetobacterium, Acetohalobium).

Все эти типы брожения свойственны различным группам организмов, многие из которых именно на этом основании получили свои названия (например, молочнокислые, пропионовые, маслянокислые бактерии). Достижения современной науки позволяют управлять способностью микроорганизмов к брожению. Так, дрожжи Saccharomyces cerevisiae, получившие с помощью методов генной инженерии ген фермента лактатдегидрогеназы, начинают производить молочную кислоту так же, как молочнокислые бактерии.

Следует добавить, что в связи с развитием биотехнологий, связанных с получением биогаза, получил распространение неудачный термин «метановое брожение». Метанобразующие бактерии, используемые для этих целей, никакого отношения к брожению не имеют; они лишь используют конечные продукты реакций брожения, осуществляемых другими микроорганизмами.

По сравнению с процессами, идущими в присутствии молекулярного кислорода, брожение – эволюционно более ранняя и энергетически менее выгодная форма извлечения энергии из питательных веществ. К брожению способны животные, растения и многие микроорганизмы (некоторые бактерии, микроскопические грибы, простейшие растут только за счёт энергии, получаемой при брожении).

Для организмов, обитающих в условиях низкого содержания кислорода или полного его отсутствия (например, клостридии, пропионовые бактерии), брожение – единственный источник получения энергии. Ряд организмов, в том числе многие дрожжи, энтеробактерии, легко переключаются с брожения на дыхание.

Процессы брожения играют важную роль в круговороте веществ в природе. Так, благодаря маслянокислому брожению происходит разложение огромных количеств органических вещества на дне болот, в заболоченных почвах и илах.

Некоторые типы брожения, вызываемые микроорганизмами, имеют практическое значение:

• спиртовое – в виноделии, пивоварении, для изготовления кваса, хлебных заквасок и «жидких дрожжей» для хлебопечения. Оно также используется для производства биотоплива (топливный спирт, биоэтанол), при сгорании которого выделяется меньше вредных веществ – этот факт является весомым аргументом в пользу зелёной энергетики, подразумевающей переход на альтернативные источники энергии;
• молочнокислое лежит в основе получения кисломолочных продуктов, молочной кислоты, квашения капусты, силосования кормов;
• пропионовокислое – в сыроделии;
• ацетоно-бутиловое – для получения растворителей и т. д.

Сегодня также растёт популярность ферментированных продуктов (продукты, полученные с использованием процесса брожения и содержащие пробиотики) среди поклонников здорового образа жизни, а также среди людей, нуждающихся в специальном питании, страдающих от болезни Крона, некоторых видов аллергий, инфекций мочевыводящих путей и др.

Некоторые ферменты брожения используются в фармацевтике для получения ферментных препаратов, в производстве биопластика (полимолочная кислота, вырабатываемая методом молочнокислого брожения) и в других отраслях промышленности.