Анаэробное дыхание бактерий

Открытие анаэробных микроорганизмов Л. Пастером стало большой неожиданностью для учёных-биологов, полагавших, что жизнь без кислорода невозможна. Однако, как выяснилось позднее, микроорганизмы способны дышать даже в отсутствие кислорода, используя совсем другие соединения в качестве конечных акцепторов электронов.

Одним из первых учёных, применившим термин «анаэробное дыхание» в своей статье (Seifriz. 1945^[1]), т. е. дыхание с использованием других акцепторов электронов, нежели кислород, был американский ботаник У. Сейфриз. Он впервые отделил понятие «анаэробное дыхание» от других анаэробных процессов, таких как брожение.

Перенос электронов к различным органическим или неорганическим молекулам в процессе анаэробного дыхания происходит посредством белков – переносчиков электронов, составляющих электрон-транспортную цепь (ЭТЦ) на мембране бактериальных клеток. Эти белки содержат коферменты (небольшие молекулы, передающие субстрат от одного ферментного белка к другому) или простетические группы (кофакторы, прочно связанные с белком). Разные группы организмов обладают индивидуальным набором переносчиков электронов. Кроме того, в зависимости от условий роста ЭТЦ микроорганизмов могут модифицироваться.

Подразделение видов анаэробного дыхания осуществляется в зависимости от конечного акцептора электронов:

Серное дыхание – процесс переноса электронов от донора к молекуле элементарной серы с выделением сероводорода и получением энергии. Донорами электронов служат молекулы водорода или органические вещества. К серному дыханию способны бактерии родов Desulfomicrobium, Sulfurospirillum и Geobacter, а также археи родов Desulfurococcus и Thermoproteus.

Сульфатное дыхание – процесс переноса электронов по ЭТЦ, в котором конечным акцептором электронов являются соли серной кислоты – сульфаты (SO4^2- ). Донорами электронов могут служить молекулы угарного газа (СО), водорода и органических веществ. Выделяют два типа сульфатного дыхания:

– сульфатное дыхание с полным окислением субстрата, в котором конечным продуктом переноса электронов к молекулам сульфатов является молекула сероводорода.

– сульфатное дыхание с неполным окислением субстрата, в котором конечным продуктом переноса электронов к молекулам сульфатов является молекула элементарной серы.

К сульфатному дыханию способны бактерии родов Desulfovibrio, Desulfobulbus и археи Archaeoglobus fulgidus.

Нитратное дыхание – процесс переноса электронов по ЭТЦ, в котором в качестве конечного акцептора электронов выступают соли азотной кислоты – нитраты (NO3^- ). Донорами электронов могут быть молекулы водорода и различных органических веществ. Конечными продуктами нитратного дыхания могут быть различные вещества, в зависимости от конкретного вида бактерий, обычно это N₂ , N₂ O, NO₂ , реже – NH₃ .

В нитратном дыхании в основном задействованы два типа восстановительных процессов:

– диссимиляционная нитратредукция – восстановление нитрата до нитрита (NO₂ ) с участием фермента нитратредуктазы, характерна для бифидо- и энтеробактерий;

– денитрификация – ступенчатое восстановление нитрата до газообразного азота N₂ , которое катализирует несколько ферментов, характерна для псевдомонад, бацилл, микрококков.

Процесс нитратного дыхания играет важную роль в круговороте азота и связан с его выносом из почвы в газообразном виде. Многие факультативные анаэробы используют нитраты и нитриты в качестве акцепторов электронов в условиях ограниченного доступа кислорода.

Железное дыхание – процесс переноса электрона по ЭТЦ на ион трехвалентного железа (Fe³⁺ ) с восстановлением до двухвалентного железа (Fe²⁺ ) с выделением энергии. Так как трехвалентное железо при нейтральном pH практически нерастворимо в воде, бактерии используют сидерофоры (низкомолекулярные вещества, прочно хелатирующие железо) для доставки Fe³⁺ в клетку. К железному дыханию способны микроорганизмы родов Bacillus, Pseudomonas, Escherichia, Clostridium.

Помимо железа в качестве акцептора электронов микроорганизмы способны использовать марганец, кобальт, а также некоторые соединения металлов.

Фумаратное дыхание – процесс передачи электронов по ЭТЦ с использованием в качестве конечного акцептора электронов молекулы фумарата. Фумарат образуется в клетке прокариот путем синтеза из аспарагина, аспартата, различных сахаров, малата и цитрата. Конечным продуктом фумаратного дыхания является сукцинат.

К фумаратному дыханию способны энтеробактерии, а также бактерии родов Vibrio и Propionibacterium. В этом случае формируется короткая ЭТЦ с одним пунктом сопряжения, в котором происходит окислительное фосфорилирование.

Карбонатное дыхание (метаногенез) – процесс передачи электронов по ЭТЦ с использованием в качестве конечного акцептора электронов молекул углекислого газа (СО2), угарного газа (CO) или окисленных органических соединений, таких как ацетат (CH3COOH). Донором электронов, как правило, является водород. Конечным продуктом карбонатного дыхания – метан (CH4).

Биогенными источниками метана в атмосфере (метаногенами) являются археи таких родов, как Methanobacterium, Methanoculleus, Methanogenium, Methanolacinia, Methanospirillum.