Открытие и изучение плазматической мембраны
Открытие и изучение плазматической мембраны. Плазматические мембраны обнаружены Р. Гуком в 1665 г. при исследовании растительных клеток и ошибочно отождествлены с другой барьерной структурой – клеточной стенкой, поэтому Гук в своей клеточной теории предполагал, что только растительные клетки содержат плазматическую мембрану. В начале 19 в., благодаря развитию микроскопии, найдены чётко различимые границы между клетками в тканях животных, что позволило распространить на них положения клеточной теории Гука.
Ко второй половине 19 в. в научных кругах стало распространяться мнение о том, что плазматическая мембрана не эквивалентна клеточной стенке, хотя возможностей микроскопии того времени ещё не хватало для их точной дифференциации. Некоторые учёные предполагали, что плазматическая мембрана не является жизненно важным компонентом и даже опровергали её существование. Наличие плазматических мембран у клеток было признано благодаря исследованиям проницаемости и осмоса К. Негели, который в 1855 г. обнаружил, что неповреждённые клетки могут изменять свой объём при изменении осмотического давления окружающей среды.
В 1895 г. Э. Овертон предположил, что основным компонентом плазматических мембран являются липиды. Гипотеза липидного бислоя была выдвинута в 1925 г. Э. Гортером и Ф. Гренделом, которые исследовали липиды, полученные из плазматической мембраны эритроцитов, чья цитоплазма не содержит ядра и других органелл, а их плазматическая мембрана оставалась единственной липидосодержащей структурой. Сравнение площадей поверхности воды, покрытой экстрагированными липидами, и плазматической мембраны эритроцита показало приблизительное соотношение 2:1, из чего был сделан вывод о том, что слой липидов в плазматической мембране – двойной.
В 1925 г. Х. Фрике экспериментально определил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что соответствует толщине липидного монослоя.
В 1930-х гг. на основе сравнительных исследований поверхностного натяжения масляных плёнок на поверхности воды и мембран яиц иглокожих Х. Давсон и Дж. Даниэлли разработали свою модель (1935). Поскольку значения поверхностного натяжения у мембраны яиц оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела масло – вода, было высказано предположение, что за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток ответственно какое-то другое вещество, т. е. показано, что липидный бислой находится между двумя белковыми слоями.
Эта модель доминировала в течение следующих 30 лет, пока не стала конкурировать с жидкостно-мозаичной моделью С. Сингера и Г. Николсона (1972), согласно которой белки не образуют сплошной слой на поверхности мембраны, а мозаично распределены в виде отдельных доменов внутри и снаружи.
В последние десятилетия подавляющее большинство учёных придерживается модифицированной жидкостно-мозаичной модели, в которой мембрана представляет собой двойной слой липидов с мозаичными включениями различных белков.