Фосфоролиз
Фосфоро́лиз (от фосфор и греч. λύσις – разъединение, разложение), ферментативная реакция расщепления химических связей с участием неорганического фосфата, в результате которой фосфорильная группа (PO3–) включается в продукты реакции.
Впервые фосфоролиз был описан (и получил своё название) в 1935 г. советским биохимиком Я. О. Парнасом, который совместно с польским биохимиком Т. Барановским открыл процесс расщепления гликогена с участием фосфорной кислоты.
Фосфоролиз иногда называют аналогом гидролиза, только вместо воды выступает неорганический фосфат. Кроме того, реакции фосфоролиза протекают с незначительным изменением свободной энергии и поэтому легко обратимы. Реакция катализируется ферментами фосфорилазами. Фосфоролиз в обмене веществ можно обнаружить у животных, растений и микроорганизмов.
Фосфоролиз гликогена, катализируемый гликоген-фосфорилазой.Самая изученная реакция фосфоролиза – расщепление 1,4-гликозидной связи в гликогене гликогенфосфорилазой с образованием глюкозо-1-фосфата, это основной путь гликогенолиза; аналогичным образом происходит последовательное отщепление концевых остатков глюкозы при фосфоролизе крахмала. Глюкозо-1-фосфат представляет собой самую распространённую форму глюкозы, участвующую во множестве реакций. Фосфоролиз, протекающий без использования молекул АТФ, является более выгодным в плане затрат энергии, чем другие пути преобразования глюкозы в глюкозу-1-фосфат.
Фосфоролиз может также протекать с расщеплением тиоэфирной связи (в тиополуацетале, образующемся в ходе ферментативного превращения глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат), фосфодиэфирной связи (в нуклеиновых кислотах), углерод-азотной связи (в цитруллине, в нуклеозидах).
В ходе метаболизма фосфорильная группа, которая в процессе фосфоролиза оказалась в составе различных продуктов, используется в реакциях субстратного фосфорилирования, то есть для восстановления АТФ из АДФ, что делает реакцию фосфоролиза важной для энергетического обмена в клетке.