Хромопласты

От цитоплазмы хромопласты отделены оболочкой, состоящей из двух мембран – наружной и внутренней. Внутренняя мембранная система у них отсутствует или представлена одиночными тилакоидами и обычно не содержит хлорофилла. Хромопласты имеют собственную функциональную генетическую и белоксинтезирующую системы. На ранних стадиях развития хромопласты способны размножаться бинарным делением, которому всегда предшествует репликация молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

В хромопластах различных видов сельскохозяйственных культур (арбуз, помидоры, морковь и др.) идентифицировано большое количество белков и ключевых ферментов, участвующих в метаболизме липидов и биосинтезе жирных кислот. Хромопласты синтезируют жирные кислоты и различные липиды, необходимые для реорганизации внутренней мембранной системы. Хромопласты характеризуются высокоактивной антиоксидантной системой, защищающей каротиноиды от окисления. Например, уровень глутатиона и аскорбата в пластидах, выделенных из плодов перца, увеличивается во время созревания плодов параллельно с активностью ферментов аскорбат-глутатионового цикла и супероксиддисмутазы.

Глобулярные или сферические хромопласты – накапливают в строме пластоглобулы округлой формы, которые содержат каротиноиды, растворённые в жировых каплях (например, в клетках плодов тыквы и киви).

Трубчатые или фибриллярные – строма содержит сложную сеть скрученных фибрилл (микрофибриллярная сеть) с локализованными внутри каротиноидами (например, в клетках плодов перца, лепестков тюльпанов, роз).

Мембранозные – содержат систему внутренних мембран, образующих концентрически расположенные слои, которые развиваются de novo путём инвагинации внутренней мембраны оболочки. Во внутренние мембраны встроены каротиноиды (например, в клетках околоцветника нарциссов).

Кристаллические – характерны для поздней стадии развития пластид. У этого типа хромопластов β-каротины накапливаются в виде кристаллов или длинных трубочек (фибрилл) в просвете тилакоидов или внутри пластоглобул (например, в клетках корнеплодов моркови, плодов томата).

Хромопласты образуются из пропластид, хлоропластов, лейкопластов и амилопластов. Переход пропластидов в хромопласты происходит, например, при созревании плодов арбуза, папайи, корнеплодов моркови. В культуре in vitro пропластиды могут превращаться в хромопласты во время дифференцировки каллуса моркови. Переход от лейкопластов и амилопластов к хромопластам наблюдается в нефотосинтезирующих тканях многих сельскохозяйственных культур при их созревании. Переход от хлоропласта к хромопласту происходит, например, при созревании плодов томатов. Процесс сопровождается увеличением размера и количества пластоглобул, деградацией хлорофилла, разрушением тилакоидов с последующим активным синтезом каротиноидов. Полузрелые плоды томатов характеризуются присутствием в одной и той же ткани как хлоропластов, так и хромопластов.

Освещение плодов тыквы при длительном послеуборочном хранении вызывает их повторное озеленение, т. е. наблюдается обратный процесс – превращение хромопластов в хлоропласты. Позеленение корнеплодов моркови на свету также является примером редифференцировки хромопластов в хлоропласты. Примером обратимой дифференцировки хромопластов является процесс зимней акклиматизации растений самшита, листья которого поздней осенью меняют цвет с зелёного на красный из-за синтеза каротиноидов de novo и формирования глобулярных хромопластов – это реакция растений на фотоингибирующие условия (низкую температуру). Весной с наступлением тёплой погоды у самшита происходит обратный процесс – редифференцировка хромопластов в хлоропласты.

Важным фактором (но не строго обязательным), определяющим развитие и функционирование хромопластов, является свет, который регулирует экспрессию примерно 20 % генов пластома. Например, при слабом освещении плоды апельсинов накапливают меньше каротиноидов, чем плоды, находящиеся в условиях оптимального освещения. Температура, при которой хранятся плоды, также играет важную роль в дифференциации хромопластов, особенно у чувствительных к температуре культур, таких как помидоры и папайя. Плоды этих культур, хранящиеся при низких (околонулевых) температурах, не созревают из-за нарушения процесса перехода хлоропластов в хромопласты вследствие температурного стресса. Установлена положительная корреляция между уровнем сахаров в клетках и накоплением каротиноидов в хромопластах, при этом сахароза стимулирует превращение хлоропластов в хромопласты. Фитогормон гибберелловая кислота подавляет накопление фитоина, фитофлуена и β-цитраурина – основных каротиноидов кожуры созревших цитрусовых. В климактерических плодах фитогормон этилен индуцирует дифференцировку хромопластов.

Хромопласты, которые накапливают каротиноиды во время созревания плодов, функционально отличаются от стареющих пластид – геронтопластов. Наблюдаемое осенью изменение окраски листьев не является процессом перехода хлоропластов в хромопласты. Жёлтый или красный цвет геронтопластов клеток мезофилла осенних листьев обусловлен распадом хлорофилла и наличием частично сохранившихся каротиноидов, биосинтез которых de novo не возможен.

Красная окраска листьев некоторых видов дуба весной обусловлена не синтезом каротиноидов, а накоплением антоцианов в вакуолях эпидермальных клеток, и является защитной реакцией растений на избыточное освещение или на травоядных насекомых.