Амилопласты

В клетке амилопласты образуются из пропластид, но в отличие от хлоропластов развитие их структуры задерживается на стадии незрелой, слаболамеллярной пластиды. В гидрофильном матриксном пространстве (строме) амилопластов из глюкозы полимеризуются гранулы вторичного крахмала – основного резервного углевода растений, состоящего из линейной амилозы (около 25 %) и разветвлённого амилопектина (около 75 %).

В амилопластах из моносахаридов, поступающих от фотосинтезирующих органов, синтезируется т. н. вторичный крахмал, который накапливается в виде зёрен. Амилопласты характерны для запасающих тканей корней и побегов, в том числе и видоизменённых – корневищ и корнеплодов. Амилопласты представляют собой непигментированные двумембранные пластидные органеллы клетки, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (растений и некоторых водорослей).

Помимо обладания запасающими функциями, амилопласты связаны с реакцией растений на гравитацию. В осевой части корневого чехлика, т. н. колумелле, в грависенсорных клетках корня находятся специализированные амилопласты с подвижными крахмальными зёрнами, обладающими свойствами кристаллов. При изменении направления вектора силы тяжести, например при повороте растения, они играют роль статолитов, запуская серию сигналов, приводящих к перераспределению гормона ауксина, вызывающего изгиб и рост корней вдоль вектора силы тяжести.

Образованию крахмальных зёрен в амилопластах предшествует развитие мельчайших пузырьков, которые сливаются, уплощаются, ограничивая мембраной участок стромы в центре пластиды. Этот участок, получивший название образовательного центра, становится более светлым. При формировании амилопластных мембран в гранулы крахмала также включаются различныелипиды, такие как свободные жирные кислоты, лизофосфолипиды, лизофосфатидилхолины и лизофосфатидилэтаноламины. По мере отложения крахмала строма и мембраны могут сильно растягиваться и размер амилопласта значительно увеличивается, при этом проявляются различия их морфологии в зависимости от вида растений.

Амилопласты обычно обнаруживаются в тканях-аккумуляторах запасающих структур растений: клубней, корневищ, луковиц, плодов и семян, выполняющих функцию длительного хранения углеводов. Запасной крахмал живой растительной клетки имеет высокую плотность и в случае экстренных энергозатрат растения может оперативно гидролизоваться до ди- и моносахаров. В некоторых случаях амилопласты могут встречаться и в неспециализированных тканях листьев, стеблей и корней, где они нестабильны. Например, в листьях резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana) накопление и потеря крахмала носит высокодинамичный характер, следуя суточному циклу из-за фотосинтетической активности или её отсутствия.

Амилопласты часто сосуществуют с разными типами пластид в одной и той же клетке, а при особых условиях может происходить их взаимопревращение с другими видами пластид. Так, в амилопластах клеток первичной коры клубней картофеля при помещении их на свет возникают нормальные тилакоидные структуры и паренхима приобретает зелёную окраску.

В хвое ели европейской (Picea abies) амилопласты появляются в основном за счёт накопления большого количества крахмала осенью и зимой, а превращаются обратно в типичные хлоропласты весной и летом.

А в тканях плодов тыквы (Cucurbita), персиковой пальмы и клубней батата (Ipomoea batatas) могут возникать комбинированные типы пластид, называемые амилохромопластами, которые хранят гранулы крахмала и кристаллы каротиноидов в одной и той же строме. Замечено, что хранение в течение первых 2 месяцев улучшает цвет мякоти плодов от светло- до тёмно-оранжевого и способствует непрерывному накоплению каротиноидов. Было обнаружено, что такое повышенное накопление каротиноидов сопровождается расщеплением крахмала и приводит к превращению амилохромопластов в хромопласты.