Зако́н Ха́рди – Ва́йнберга (закон генетического равновесия, принцип равновесия Харди – Вайнберга, уравнение Харди – Вайнберга), положение популяционной генетики, которое гласит, что в идеальной популяции частота встречаемости определённых аллелей и генотипов будет постоянной в соответствии с уравнением Харди – Вайнберга. Идеальной считается бесконечно большая популяция диплоидных особей, в которой все скрещивания разнополых особей случайны, не действует естественный отбор, отсутствуют мутационный процесс и дрейф генов.

История открытия

Закон Харди – Вайнберга независимо друг от друга сформулировали в 1908 г. два учёных – Г. Харди и В. Вайнберг. Английский математик Харди известен своими работами в теории чисел и математическом анализе. Он не был связан с биологией и сформулировал своё уравнение случайно, после беседы с генетиком Р. Паннетом, а затем опубликовал его в 1908 г. в журнале Science. Немецкий врач Вайнберг интересовался популяционными исследованиями и генетикой человека, в 1908 г. независимо от Харди он опубликовал статью со схожими выводами в немецком журнале Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg («Ежегодном журнале Ассоциации отечественного естествознания Вюртемберга»). Поскольку Вайнберг писал только на немецком языке, его вклад в открытие закона Харди – Вайнберга долго оставался неизвестным в англоязычном научном мире. В научный обиход закон Харди – Вайнберга вошёл лишь через несколько десятилетий после открытия, став основой популяционной генетики.

Теоретическое описание

Закон Харди – Вайнберга представляет собой математическую модель, которая работает только при определённых идеальных условиях: в бесконечно большой популяции диплоидных особей, в которой все скрещивания случайны, не действует естественный отбор, не идёт мутационный процесс и отсутствует дрейф генов. Для такой идеальной популяции характерна панмиксия – свободное скрещивание разнополых особей, с перекрёстным оплодотворением. При соблюдении всех этих условий частота встречаемости определённого генотипа (в случае если в популяции есть 2 аллеля этого гена) будет постоянной и соответствовать уравнению вида:

p² + 2pq + q² = 1,

где p² – доля гомозигот по одному из аллелей; p – частота этого аллеля; q² – доля гомозигот по другому аллелю; q – частота соответствующего аллеля; 2pq – доля гетерозигот.

В случае если у рассматриваемого гена имеется более двух аллелей, формула, описывающая равновесные частоты генотипов, усложняется и её можно записать в общем виде следующим образом:

(p + q +… + z) = 1,

где p, q, … , z – частоты аллельных вариантов гена в исследуемой популяции.

Следовательно, в популяции сохраняется генетическое равновесие как на уровне аллелей, так и на уровне генотипов.

Биологический смысл и практическое применение

Биологический смысл закона Харди – Вайнберга заключается в том, что процесс наследования сам по себе не влияет на частоту аллелей в популяции, а возможные изменения генетической структуры возникают из-за других причин. Закон Харди – Вайнберга лежит в основе популяционной генетики, изучающей генотипы живых организмов без использования скрещиваний.

В медицинской генетике закон Харди – Вайнберга используют для оценки популяционного риска генетических заболеваний, поскольку для каждой популяции характерна своя частота встречаемости неблагоприятных аллелей. Зная частоту рождения детей с определённым заболеванием, можно рассчитать структуру аллелофонда. И наоборот, знание этой структуры позволяет предсказать риск рождения больного ребёнка.

В селекции закон Харди – Вайнберга помогает оценить генетический потенциал разных сортов и пород, поскольку с его помощью можно рассчитать их аллелофонд.

В экологии закон Харди – Вайнберга позволяет оценить влияние различных экологических факторов на генетическую структуру популяции. Например, по отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект таких факторов, как ионизирующее излучение и электромагнитные поля.