Ви́рус аркти́ческого бе́шенства (Arctic rabies virus), штамм вируса; относится к роду Lyssavirus семейства рабдовирусов. Вирус персистирует в популяциях песцов, обыкновенных лисиц (Vulpes vulpes) и полосатых скунсов (Mephitis mephitis), вторично заразиться могут любые животные или человек. Жизненный цикл вируса арктического бешенства (ВАБ) не отличается от более изученного вируса бешенства. Отрицательный РНК-геном состоит из 11 935 нуклеотидов и кодирует 5 белков. Филогенетические исследования показали, что этот вид можно разделить на 4 отдельные линии.

Экология резервуара вируса

Песцы и обыкновенные лисицы являются основными резервуарами ВАБ в Северной Америке, хотя вторичное заражение может произойти у любого млекопитающего.

Наиболее высокие темпы распространения вируса наблюдаются в Арктическом регионе (Аляска, Северная Канада, Гренландия и Север России) и обеспечиваются миграцией песцов по замёрзшему океану в зимний период. Эта уникальная экология обеспечивает высокодинамичный резервуар ВАБ со скоростью распространения вируса в популяции песца тысячи километров в год и быстрой межконтинентальной передачей вируса. Например, вирус бешенства, обнаруженный на Земле Франца-Иосифа (Россия), имеет последовательность РНК, практически идентичную вирусам, выделенным на Аляске (США).

ВАБ является эндемичным на территории Арктики.

Первые упоминания о ВАБ были задокументированы ещё в 19 в. Исследователи на Аляске впервые описали бешенствоподобное заболевании среди ездовых собак в 1887 г., а лабораторно идентифицирован вирус был после крупномасштабной эпизоотии у аляскинских собак и диких псовых (Canidae) в 1945–1947 гг. В 21 в. ВАБ считается эндемичным среди обыкновенной лисицы и песца в северных и западных районах Аляски, с циклическим возникновением эпидемий примерно каждые 3–4 года.

В арктической Канаде о бешенствоподобном заболевании сообщили в Северо-Западной территории уже в 1867 г., а связь этого заболевания у песцов с аналогичными эпидемиями среди ездовых собак была отмечена в 1916 г. Кроме обыкновенных лисиц и песцов в провинциях Онтарио и Квебек также заражаются полосатые скунсы.

В Гренландии об эпидемиях бешенствоподобного заболевания среди ездовых собак сообщалось ещё в 1859 г., однако впервые вирус был выявлен в 1959 г. До 1960 г. в Гренландии было несколько крупных эпидемий ВАБ среди ездовых собак, но после проведения вакцинаций считается, что в 21 в. в Гренландии вирус персистирует только в популяции песца.

В арктической части России ВАБ был впервые идентифицирован во время крупного научного исследования, проводившегося с 1954 по 1956 гг. в Ненецком автономном округе на северо-западе России. Исследование подтвердило, что бешенствоподобное заболевание, известное у песцов и собак в арктических регионах России, вызвано вирусом бешенства. Штамм арктического вируса позже был обнаружен в нескольких арктических регионах России, а также у нескольких различных видов животных к югу от арктического региона. На Кольском п-ове, граничащем с Финляндией и Норвегией, арктическое бешенство было зарегистрировано в конце 1980-х гг.

В течение последних 150 лет материковые территории Норвегии и Швеции считаются странами, свободными от бешенства. Сообщения о бешенстве в Швеции датируются 1886 г., тогда как на материковой части Норвегии сообщений о бешенстве не зарегистрировано.

Финляндия была объявлена свободной от бешенства в 1936 г. С тех пор произошло несколько эпидемий вблизи границы с Россией. В 1988 г. на юге Финляндии произошла вспышка, главным видом которой стала енотовидная собака. Эпидемия была вызвана арктическим штаммом вируса и была успешно остановлена вакцинацией на приманку. За исключением одного завозного случая у лошади в 2003 г., с 1989 г. в Финляндии не регистрировалось ни одного случая бешенства.

Заражение человека

В арктических регионах было зарегистрировано мало случаев заболевания бешенством среди людей, поэтому утверждается, что арктический штамм вируса менее патогенен для человека. Определённое значение может иметь тот факт, что Арктика малонаселена и люди носят защитную верхнюю одежду в холодном климате, а также отсутствуют средства диагностики бешенства.

В Гренландии зарегистрирован только один случай заболевания бешенством среди людей. Во время эпидемии Эгесминде в 1960 г. 4-летняя девочка была укушена собакой в лицо и через 3 месяца умерла от бешенства.

Из арктической части России поступили сообщения о нескольких случаях заболевания людей. Сообщается, что у мужчины развилось бешенство после укуса песца в нос в 1982 г. в Анадыре (Чукотка), на северо-востоке Сибири. В 1998 г. в Норильске, на северо-западе Сибири, от бешенства умер мужчина после укуса бешеного волка.

На Аляске у одного заражённого бешенством опытного ловца песца была обнаружена концентрация нейтрализующих антител в сыворотке крови, достигающая 2,30 МЕ/мл. Мужчина никогда не получал до- или постконтактную вакцинацию против бешенства. Низкие титры антител были также продемонстрированы среди канадских инуитов.

Патогенез и антитела к ВАБ

Инкубационный период у экспериментально заражённых песцов варьируется от 8 дней до 6 месяцев. Клиническое течение обычно короткое, и лисы могут умереть в течение дня или двух после появления симптомов. Первоначально песец теряет природную пугливость. Он может проникать в деревни или населённые пункты, и есть примеры, когда лисы следовали за собачьими упряжками. В фазе экстаза лиса становится агрессивной, может укусить, а иногда бегает кругами. Типичными симптомами также являются чрезмерное выделение жидкости и пенообразование. На следующей стадии животное становится парализованным и в конечном итоге умирает. У песца описаны как бешеная форма заболевания, с преобладанием агрессивного поведения, так и тупая неагрессивная форма, с преобладанием паралича.

Хотя инфекция ВАБ почти всегда приводит к летальному исходу после попадания вируса в центральную нервную систему, у людей и животных были описаны абортивные инфекции или не смертельные воздействия. ВАБ-нейтрализующие антитела находят у 4 % песцов без инфекции нервной системы на Аляске.

Вакцинация против ВАБ

Борьба с бешенством с помощью вакцинации диких животных посредством съедобной вакцины оказалась успешной в нескольких регионах, таких как Центральная Европа, Финляндия и Канада, так же как и экспериментальная пероральная вакцинация отловленных песцов на Аляске. Однако существующие вакцины малоэффективны в замороженном состоянии, что является ограничивающим фактором в арктических регионах. Вакцина распределяется внутри капсулы, которая прокалывается, когда животное съедает приманку. Затем вакцина попадает в полость рта и всасывается через слизистые оболочки щёк. В замороженном состоянии вакцина сначала оттаивает в желудке, где абсорбция ограничена, поэтому иммунный ответ встречается редко. Количество инфекционного вируса в приманке также уменьшается после неоднократного замораживания и оттаивания.

Филогенетика и геном ВАБ

ВАБ определяют с помощью первичной реакции с моноклональным антителом, а по полимеразной цепной реакции разделяют на 4 подгруппы: Арктика-1 (А1), Арктика-2 (А2), Арктика-3 (А3) и Арктика-4 (А4). Арктика-1 состоит из штаммов, циркулирующих только в провинции Онтарио (Канада). Представители подгруппы Арктика-4 были обнаружены только в американском штате Аляска. Подгруппы Арктика-2 и Арктика-3 распространены на нескольких обширных территориях: в северной части Якутии, Аляски (А2), северной части Красноярского края, Канаде и Гренландии (А3). Подгруппа А2 возникла в 1979 г., а подгруппа А3 – в 1971 г. 

Генетическое разнообразие подгрупп А2 и А3 по сравнению с другими группами вирусов крайне низкое. Например, последовательность нуклеопротеида (выделенного на Земле Франца-Иосифа, Россия, в 2016) на 99,3 % совпадает с последовательностью нуклеопротеида (выделенного на Аляске, США, в 2008). Все штаммы подгрупп А2 и А3 имеют высокую консервативность последовательностей на 97,39–100,00 %. 

Отсеквенированные отрицательные РНК-геномы ВАБ содержат около 11,9 тыс. пар оснований. Геном состоит из 5 генов, кодирующих нуклеопротеин (450 аминокислот), фосфопротеин (297 аминокислот), гликопротеин (505 аминокислот), матричный протеин (202 аминокислоты) и самый большой белок – полимеразу (2127 аминокислот).