Педоморфоз
Педоморфо́з (от греч. παῖς, род. падеж παιδός – ребёнок, дитя, мальчик и μορφή – форма), эволюционное изменение индивидуального развития организма, приводящее к сохранению у него во взрослом состоянии признаков более ранних стадий предкового онтогенеза (эмбриональных, личиночных, ювенильных). Термин «педоморфоз» (т. е. «уподобление детёнышу») введён английским зоологом В. Гарстангом (1922).
Педоморфоз основан на изменениях темпов развития (гетерохрониях) тех или иных органов в онтогенезе, в результате которых в организме изменяются соотношения разных его структур друг с другом, что может привести к существенным преобразованиям общей организации.
Выделяют 2 основные формы педоморфоза:
1) акселерационный педоморфоз, или прогенез, возникающий в результате ускоренного развития (акселерации) органов размножения при сохранении прежних темпов развития других органов;
2) ретардационный педоморфоз, или ретрогенез, – замедление развития (ретардация) каких-либо органов при сохранении прежних («нормальных») темпов развития других структур организма (в том числе обязательно – органов размножения).
Педоморфоз как форма эволюционных преобразований широко распространён. Вероятно, что аппендикулярии возникли путём прогенеза от асцидиеподобных предков. Строение современных аппендикулярий во многом сходно со строением личинок асцидий, имеющих хорду, сегментированные мышцы, спинной нервный ствол и др.
Педоморфоз отмечен в эволюции многих позвоночных животных (например, у хрящевых рыб ретрогенез был наиболее вероятным механизмом редукции костного скелета, практически полной его утраты). Некоторые признаки ретрогенеза выражены у человека (например, характер волосяного покрова у людей сходен с соответствующими признаками более ранних стадий онтогенеза человекообразных обезьян).
У цветковых растений цветки и листья спорофитов подверглись ретрогенезу, тогда как гаметофитное (половое) поколение претерпело прогенез и представлено лишь немногими клетками (женский гаметофит – зародышевый мешок внутри семяпочки, а мужской – пыльцевое зерно).
Приспособительная и эволюционная роли преобразований путём педоморфоза очень разнообразны. В наиболее простом случае они «выводят» на уровень организации взрослых организмов ювенильные, личиночные или эмбриональные состояния разных структур. Так возникают новые комбинации признаков, апробируемые далее естественным отбором. При этом педоморфные признаки могут оказаться пригодными для формирования на их основе или при их участии новых адаптаций взрослых организмов. Например, у подвергнувшихся ретрогенезу постоянножаберных хвостатых земноводных, обитающих только в водоёмах, очевидна приспособительная ценность сохранения во взрослом состоянии таких личиночных адаптаций, как жабры, жаберные щели, жаберно-подъязычный скелет с его мускулатурой.
Педоморфозы позволяют преодолеть тормозящий эволюцию эффект узкой специализации взрослых стадий развития, оказавшихся плохо приспособленными к изменившимся внешним условиям. Ранние стадии онтогенеза обладают более пластичной организацией и могут послужить основой для развития новых адаптаций. Например, вероятно, что с этим связана утрата предковой взрослой (неподвижно прикреплённой на морском дне) стадии онтогенеза у аппендикулярий. Часто педоморфоз используется в эволюции как механизм редукции и утраты структур, оказавшихся неадаптивными.
Иногда как синоним термина «педоморфоз» используют термин «неотения». Однако их не следует путать, т. к. педоморфозы являются закреплёнными генетически эволюционными преобразованиями, а неотении – факультативными адаптивными модификациями фенотипа, развитие которых определяется внешними условиями.