Анемофилия
Анемофили́я (от анемо... и φιλία – любовь, дружба; ветроопыление), адаптация растений к перекрёстному опылению путём переноса пыльцы с одного растения на другое с помощью абиотического агента – ветра.
Анемофилия является преобладающим типом абиотического опыления. Он широко распространён среди представителей семейств мятликовых, осоковых, ситниковых, крапивных, а также среди растений, для которых характерны соцветия серёжки (в их числе представители семейств ивовых, берёзовых, ореховых, восковнициевых, перечных, казуариновых).
В состав многих семейств энтомофильных растений входит небольшое число анемофильных видов; в том числе представители родов василисник, амброзия, ясень и др. У этих растений анемофилия является, скорее всего, вторичной (как и у представителей класса однодольных) – все их ближайшие филогенетические предки энтомофильны.
Энтомофилия у цветковых растений – более примитивный тип опыления. В связи с этим, если ближайшие предки покрытосеменных были насекомоопыляемыми и если покрытосеменные имеют монофилетическое происхождение, наиболее древние представители этого класса также были энтомофилами.
О том, что анемофилия произошла от энтомофилии, свидетельствует присутствие реликтовых нектарников в цветках многих анемофильных растений, а также сохранившиеся у этих растений специфические запахи.
В палеонтологической летописи как анемофильные, так и энтомофильные растения встречаются очень рано. Серёжковидные соцветия растений, характерных для среднего эоцена, обладали рядом морфологических признаков, которые указывают на происхождение этих растений от предков с функционировавшими околоцветниками.
У анемофильных растений развитие, по-видимому, шло в направлении от раздельнополости к двудомности. Параллельное развитие двух признаков – анемофилии и однодомности – может быть прослежено, например, у василисников или у клёнов. Вначале развилась однополость, и как следствие этого – анемофилия. Морфологически тычиночные и пестичные цветки у анемофилов могут быть совершенно разными.
Опыление ветром характеризуется значительно меньшей точностью, чем биотическое опыление. Для того чтобы оно оказалось успешным, необходима весьма высокая концентрация пыльцы в непосредственной близости от источника её образования. В условиях случайного рассеивания пыльцевых зёрен, из общего количества произведённой пыльцы лишь некоторое число пыльцевых зёрен оказывается «эффективным», т. е. осуществившим опыление.
Анемофильные пыльцевые зёрна обычно имеют диаметр 20–60 мкм, они гладкие, лёгкие и нелипкие (например, у амброзии или полыни), поэтому воздушные потоки могут переносить их на значительные расстояния. Исключение представляют намного более крупные пыльцевые зёрна представителей рода сосна, при этом они менее плотные и отличаются наличием двух воздушных мешков, создающих бо́льший объём и бо́льшую поверхность, без заметного увеличения массы.
Признаки анемофилии (формирование однополых мелких, невзрачных цветков; цветение до распускания первых листьев; отсутствие аромата; снижение производства нектара; увеличение количества образуемой лёгкой пыльцы) можно рассматривать как серию компенсаторных механизмов. Например, мужские соцветия (метёлки) кукурузы продуцируют на 1 га до 50 кг пыльцы, которая из-за низкого содержания белка имеет весьма малую питательную ценность для насекомых.
Околоцветник у анемофильных растений редуцирован: он практически отсутствует или рано опадает. Прицветники и околоцветники зелёные или тёмно-коричневые (красноватые). Считается, что тёмно-красный цвет создаёт определённые температурные условия в цветке, особенно в почке.
Эффект в улавливании пыльцы рыльцами увеличивается благодаря выносу их наружу и выше окружающих прицветников, околоцветников и т. д. Лучшее удержание пыльцевых зёрен рыльцами анемофилов обеспечивается липкой или перистой поверхностью (как у злаков).
У анемофильных цветков часто бывают длинные тычиночные нити, выносящие пыльники над околоцветником (злаки, представители осоковых, василисниковых, подорожниковых и др.).
У некоторых ветроопыляемых растений (злаки, крапивные, клещевина, шелковица и др.) тычиночные нити в почках находятся под сильным давлением; при раскрывании цветка и пыльника они резко высвобождаются, в результате чего пыльца активно выбрасывается, попадая в более сильные воздушные потоки.
Другие абиотически опыляемые растения удерживают пыльцевые зёрна. Например, у берёзы или орешника пыльца вначале активно задерживается в серёжках (соцветиях) между близко расположенными чешуйками. Пыльцевые зёрна практически остаются в плотных серёжках до тех пор, пока ось соцветия не начнёт вытягиваться. При раскачивании серёжек ветром между чешуйками образуются щели, через которые и высыпается пыльца.
Удержание пыльцы можно наблюдать также у сосны или у триостренника. Их пыльцевые зёрна задерживаются между редкими чешуеподобными выступами жёсткого прямостоячего мужского стробила до тех пор, пока влажность не уменьшится, а ветер не усилится до того, что сможет унести пыльцу.
Число семязачатков в одном цветке у анемофильных растений обычно очень незначительно по сравнению с большим количеством продуцируемой пыльцы. Часто семязачаток вообще бывает один, образуя лишь одно семя в цветке.
Эффективность анемофилии, безусловно, зависит от ветра. Воздушными потоками пыльца некоторых анемофильных растений может переноситься до 150 и даже до 1300 км, при среднем максимальном расстоянии примерно 50 км.
Сила и скорость ветра в лесных массивах, как правило, значительно меньше, чем на открытой местности, что усложняет процесс ветроопыления. В этих условиях даже мелкие пыльцевые зёрна анемофильных растений падают относительно быстро, не успевая переместиться на большие расстояния. Так, в сосновом лесу возможное расстояние для опыления составляет всего лишь около 50 м.
В монографии К. Фегри и Л. ван дер Пэйла приводятся данные по территории Германии, где к числу ветроопыляемых относится 21 % растений, при этом в северном прибрежном районе доля анемофилов составляет 27 %; на очень ветреных островах Северного моря – 36 %; на плоских песчаных отмелях – 47 %.
У некоторых видов растений наблюдаются одновременно анемофилия и энтомофилия. Например, анемофильные подорожники более или менее регулярно опыляются насекомыми, в том числе и медоносными пчёлами. Цветки вереска, в которых образуется нектар, посещают и опыляют насекомые. В то же время значительная часть пыльцы вереска разносится воздушными потоками, а потому неизбежным оказывается дополнительное ветрооопыление.
Большое количество пыльцы, продуцируемой анемофильными растениями, привлекает насекомых, для части которых (например некоторых представителей семейства журчалок), пыльца составляет существенную часть рациона. Употребление такой пыльцы способствует сохранению популяций насекомых-опылителей, которые, возможно, не смогли бы существовать на пище, предоставляемой исключительно облигатными энтомофилами. Необходимо отметить, что пыльцу некоторых анемофилов пчёлы метаболизировать не могут, однако взятки пчёл-сборщиц нередко содержат пыльцу анемофильных растений, а иногда и полностью состоят из неё.